肉牛的消化器官生理特點及營養需求

什麼是植物的營養器官

一 ，牛的消化器官及生理特性

牛的消化系統主要是由口腔到肛門的一條長的飼料消化管道及與其相連的器官構成。牛消化道的活動是沿著體腔外轉向體腔內而進行的，營養物質只有透過消化道壁進入血液後才能被機體吸收，而要實現這一點，牛採食的飼料必須經過由大顆粒或複雜的混合物分解並改變為更加簡單的化學物質，如氨、葡萄糖或簡單的礦物質鹽類，許多分解是借發酵過程來實現的。消化過程大體可分為機械消化、微生物消化和生物化學消化三種形式，主要的機械消化在口腔進行，消化道的其他部位多屬肌肉型結構，有助於蠕動以推進食物和混合物攪拌形成食糜；微生物消化或發酵過程主要在瘤胃和網胃中進行，少量在大腸；生物化學消化在胃的腸道不同部位所分泌的消化酶幫助下進行。

1、消化器官

（一）口腔

牛沒有上切齒，只有臼齒（板牙）和下切齒。牛是透過左右側臼齒輪換與切齒一起切斷飼草，在唾液潤滑下吞嚥入瘤胃，反芻時再經上下齒仔細磨碎食物，所以主要的機械消化在口腔進行。

（二）四個胃區

牛有四個胃，即瘤胃、網胃、瓣胃、皺胃（真胃）。由於牛本身營養的需要，必須採食大量飼草飼料，因此，消化道相應地有較大的容量來完成加工和吸收營養物質的功能。其消化道中以瘤胃的容量最大。

（三）小腸與大腸

食入的草料在瘤胃發酵形成食糜，透過其餘3個胃進入小腸，經過盲腸、結腸然後到大腸，最後排出體外。整個消化過程大約需72h。

2、消化器官的特點

（一）口腔的特點

牛的口腔中沒有上切齒和犬齒，吃草靠上牙床與下切齒、嘴唇和舌的配合來完成。牛口腔內的唾液量很大，成年牛一天可分泌50～60ml。唾液中含氮、磷和鈉，為瘤胃微生物提供了大量養分和緩衝物，對維持瘤胃內pH值有重要意義。

（二）胃的特點

牛是反芻動物，其消化器官在構造上最突出的特點是，牛的胃是由瘤胃（俗稱毛肚）、網胃（俗稱蜂巢胃）、瓣胃（俗稱重瓣胃或百葉肚）和皺胃（真胃）四部分組成。牛胃中內容物佔整個消化道的68%～80%。瘤胃、網胃、瓣胃統稱為前胃，只能分泌黏黏液，不含腺體，皺胃是真正的腺胃。從食道末端起，沿網胃底到瓣胃入口處，有一半開放的管道，叫食道溝。瘤胃分背囊和腹囊兩部分（內部互通），胃壁作有節律的蠕動，以攪和內容物；胃黏膜上有許多葉狀突起，有助於飼料的機械磨碎。瘤胃容積佔整個胃容量的80%。網胃，形如小瓶狀，黏膜上有許多形如蜂巢一樣的小格子，其容積為胃的5%。皺胃，呈長梨形，黏膜光滑柔軟，有10餘個皺褶，能分泌胃液，其容積佔7～8%。牛的胃容量隨年齡及體格大小而有差異，中等體格的牛，胃容量為135～180L，1～1。5歲牛為70～90L。初生牛瘤胃和網胃發育很差，只有皺胃的一半，隨月齡增大，到4月齡時便與成年牛接近。

（三）腸道的特點

牛的腸道較長，為體高的20倍，僅次於羊。小腸一般長35～40m，大腸長8～9m。

3、消化生理特點

（一）採食

牛一天的採食時間約為6～8h，放牧比舍飼長，使役比非使役期長。牛的採食約2/3在白天，1/3在夜間。採食最多的是在黃昏和黎明，夜間9點到半夜4點，無採食行為。牛採食快，容易將鐵釘、鐵絲、玻璃碴等異物食入瘤胃，再轉移到網胃，則可能造成創傷性心包炎或其他創傷。所以，喂牛時應仔細檢查草料。牛採食還有一種獨特現象，體積大而蓬鬆的飼料，在瘤胃內停留時間長，採食量就小；而經過切碎或粉碎（不宜過細）的粗飼料，在瘤胃內停留時間短，採食量就大。因此，搞好粗飼料的加工調製，以增加採食量，是提高青年牛和肉牛增重率的有效辦法之一。

（二）牛胃的消化過程

牛的消化與單胃家畜不同，採食時不經細嚼就吞下，吞下的食物呈團狀，其中稍重一點的食團（混合料或籽實飼料）直接進入網胃，而一般的食團（青草、乾草等粗飼料）則先經瘤胃發酵再進入網胃。網胃對直接來自食道和來自瘤胃的食團，分別把含水多、已軟化的送往瓣胃和皺胃，把較粗的食團經反芻，重新送回口腔，經再咀嚼、吞嚥，又一次進入瘤胃，作進一步消化。由食道進入的飲水，90%以上進入瘤胃，約1%的水進入網胃。由食道溝進入瓣胃的水只有1%左右。牛進食前其瘤胃記憶體有大量的水，乾草食入後初浸泡變軟，飽食後水分就很少，這時須大量飲水。最為顯著的特點是，瘤胃裡生長著大量微生物，每毫升胃液中含細菌250億～500億個，原蟲20萬～300萬個。瘤胃微生物的數量依日糧性質、飼養方式、喂後取樣時間和個體的差異及季節等而變動，並在以下兩方面發揮重要作用：第一，能分解粗飼料中的粗纖維，產生大量的有機酸，即揮發性脂肪酸（VFA），佔牛的能量營養來源的60%～80%，瘤胃不能分泌消化液，但對已分解的營養物低階脂肪酸（乙酸、丙酸和丁酸）、氨基酸和部分葡萄糖有很強的吸收作用。在瘤胃內，有無數細菌（以厭氣性細菌為主）和纖毛蟲（原生動物）。粗飼料經纖毛蟲的機械作用和微生物的分解作用，經3～4天可使70%～95%的纖維素被消化，變成牛可以吸收利用的主要營養物質——有機酸。因此，牛與單胃家畜的消化顯著不同，能大量利用粗飼料。第二，瘤胃微生物可以利用日糧中的非蛋白氮（如尿素）合成菌體蛋白質，進而被牛體吸收利用。所以，只要為瘤胃微生物提供充足的氮源，就可以適當解決牛對蛋白質的需要。瘤胃黏膜上有大量乳頭突，網胃內部由許多蜂巢狀結構，食物進入這兩部分，透過各種微生物（細菌、原蟲和真菌）的作用進行充分的消化。事實上瘤胃就是一個大的生物“發酵罐”。瘤胃發酵過程，不僅是消化粗纖維的過程，同時也是微生物、纖毛蟲劇烈繁殖生長的過程。每晝夜牛可從中得到400g微生物細胞物，其中含菌體蛋白質約180g。菌體蛋白和來自飼料中的蛋白質和非蛋白氮如尿素，經瘤胃微生物和纖毛蟲的蛋白分解酶作用，被分解成氨基酸，再合成蛋白質，一起從瘤胃、網胃經瓣胃到皺胃和小腸被消化吸收。這就是牛能夠大量利於草和部分無機氮，為人類生產出營養豐富的肉和奶的道理。

（三）反芻

進入瘤胃的飼料，粗硬的部分經過水的浸潤、膨脹和微生物分解，在休息時又回送到口腔細嚼，混大量唾液後再入胃，這一過程叫反芻。牛如果患病、過度疲勞或興奮都可使反芻停止。這樣，未消化的食物便會停留在胃內發酵和腐敗，產生大量氣體排不出去，引起膨脹病。用於使役的牛，晝夜以芻13～17個週期，主要集中在夜間。牛受驚嚇，反芻也會停止，因此，夜間要保持牛舍的安靜。反芻大約在牛進食後半小時開始，加上反芻時間共1個多小時，所以，使役應安排在餵食後1。5小時再進行，否則也會引起瘤胃膨脹和停食現象。

（四）噯氣

噯氣，又是牛的一大消化特點。瘤胃由於強烈發酵而產生的二氧化碳、甲烷，少量氫、氧和硫化氫等氣體，絕大部分是透過噯氣排出的。牛每h噯氣4～10次，如果噯氣減少或停止，一樣可出現膨脹，甚至引起血迴圈上的疾病。

二 ，牛的營養需要

肉牛在不同的生長髮育階段，不同的生長速度及不同的環境條件下，對各種營養物質的需求量大不相同。如能充分滿足肉牛的營養需要，則可發揮最大的生產潛力。

（一）、水分

水是生命和一切生理活動的基礎。牛體含水量一般佔其體重55%～65%，牛肉含水量約64%，牛奶含水量86%。此外，各種物質在體內的溶解、吸收、運輸，以及代謝過程所產生的廢物和排洩，以及體溫的調節等均需要水。所以，水是肉牛生命活動不可缺少的物質，缺水會引起代謝紊亂，消化吸收產生障礙，蛋白質和非蛋白質含氮物的代謝產物排洩困難，血流受阻，體溫上升，結果導致發病，甚至死亡。

肉牛所需要的水來自飲水、飼料中的水分及代謝水（即動物新陳代謝過程所產生的水），但主要靠飲水。肉牛的代謝水只能滿足其需要量的5%～10%。牛的需水量，根據牛的個體、年齡、飼料性質、生產力、氣候等因素而不同。通常情況下，一般250～450kg的育肥牛在環境溫度10℃時的飲水量在25～35kg之間。

（二）、能量

牛的能量需要，因牛的品種、性別、年齡、體重、生產目的、生產水平的不同也有所不同。一般可以把牛的能量需要分為維持需要和生產需要兩個部分。

維持需要是指牛在不勞動、不增重、不產奶，只維持正常生理機能和生命活動時所需要的能量，即牛賴以生存的最低養分需要量。通常牛所採食的營養有1/3～1/2用在維持上，維持需要佔總能量需要的比重越小，生產效率越高。影響維護需要的因素主要有運動、氣候、衛生環境、個體大小、牛的習性、生產管理水平等。例如，肉牛對氣溫適宜的範圍為-6℃～25℃，在此範圍以外，牛會需要更多的營養來維持正常生理機能和生命活動。但不同品種牛的溫度適宜範圍不同，不同牛種在不同季節的營養需要也不相同。

牛需要的能量來自飼料中的碳水化合物、脂肪和蛋白質，但主要是碳水化合物。碳水化合物包括粗纖維和無氮浸出物，在瘤胃中被微生物分解產生揮發性脂肪酸，揮發性脂肪酸被胃壁吸收，成為牛能量的主要來源。

（三）、蛋白質

蛋白質是動物體所需的重要營養物質，是由各種氨基酸構成的複雜的有機化合物。由於構成蛋白質的氨基酸種類、數量與比例不同，所以蛋白質的營養價值也就不同。牛對蛋白質的需要基本上也就是對各種氨基酸的需要。氨基酸有20多種，其中有些氨基酸是在牛體內不能合成或合成數量和速度不能滿足牛正常營養需要，必須是從飼料中提供的，這些氨基酸叫必需氨基酸，如蛋氨酸、賴氨酸、色氨酸等。飼料中蛋白質生物學價值的高低，取決於氨基酸含量的多少。一般來說，動物性蛋白質優於植物性蛋白質。植物性蛋白質中，豆科飼料和油餅類的蛋白質營養價值高於穀物類飼料。因此，在喂牛時用多種飼料搭配，比單一飼料好，因為多種飼料的氨基酸可以互相補充，提高蛋白質的生物學價值。

如果蛋白質的供給不足會使牛消瘦、虛弱、患病，甚至死亡。但蛋白質過多，則會造成浪費，且有害牛的健康，故應根據其需要適量供給。

（四）、礦物質

礦物質稱為灰分，是牛生長髮育、繁殖、產肉、產奶、新陳代謝所必需的營養物質。牛所需的礦物質主要有常量元素，鈣、磷、鉀、鈉、氯、硫、鎂；微量元素，鐵、銅、鋅、錳、碘、鈷、鉬、鉻等。

鈣和磷是牛體中含量最多的礦物質，它們是構成骨骼和牙齒的重要成分，鈣也是細胞和組織液的重要成分。鈣缺乏會使牛產生軟骨病、佝僂病和骨質疏鬆。磷缺乏則出現異食癖，如愛啃食骨頭或其他異物，同時也會使繁殖能力和產奶量下降，生產力降低。

日糧中鈣、磷比例應該為1∶3～2∶1；其維持需要量為6g鈣/100kg體重，4。5g磷/100kg體重。泌乳時，每千克標準乳補鈣4。5g、磷3g。每千克增重補鈣20g。

鈉和氯是保持體滲透壓和酸鹼平衡的礦物質元素，對組織中的水分輸出和輸入起重要作用。補充鈉和氯一般是用食鹽，對動物有調味和營養的雙重功能。植物性飼料含鈉和氯較少，所以以植物性飼料為主的牛經常缺乏鈉和氯，因此要經常供應補充，尤其是飼餵秸稈時更為必要。

與肉牛有關的微量元素有硒、鋅、銅、錳、鈷、碘等。對於肉牛來說，在日糧中補充硒主要侷限於生殖期，因為對處於生長期和育肥期的牛，補充硒時幾乎均未取得正面的良好效果，對於處在泌乳期的牛，當使用硒酵母化合物為其補充硒時，效果要比使用亞硒酸鹽或硒酸鹽更好。由於硒的最佳用量和足以產生毒性的用量之間相差的區間很窄，因此，很可能只在較少的情況下才要求使用含有硒酵母的新增物。豆科植物是鉀的非常優良的來源（幹苜蓿草含有1。5%），青貯玉米所含鉀的數量和牛對鉀的需要量大體相當（為0。8%），而穀物中貧鉀（約為0。3%）。處於生殖期的牛需要補充碘，但是，給處於生長期和育肥期的牛飼餵碘則並不適宜。鈷和銅是造血系統所必需的，對於一般情況下，這些微量元素均不會缺乏，只在一些土壤中缺乏某種元素的地區，才有必要在日糧中加以補充，或製成舔塊任牛自由採食。

育肥牛的其他礦物質和微量元素的需要量詳見表1-1。

表1-1 育肥牛的礦物質需要量（幹物質基礎）

（五）、維生素的需要

維生素是維持生命和健康的營養要素，它對牛的健康、生長和生殖都有重要作用。飼料中缺乏維生素，會引起代謝紊亂，嚴重會導致死亡。由於牛瘤胃內的微生物可以合成B族維生素和維生素K，維生素C可以在體組織內合成，維生素D可透過採食陽光照射的青乾草或在室外曬太陽而獲得，因此對牛來說，一般主要是補充維生素A、E。

維生素A又叫乾眼病維生素、生長維生素，是畜禽最重要的維生素，它能促進機體細胞的增殖和生長，保護呼吸系統、消化系統和生殖系統上皮組織結構的完整和健康，維持正常的視力。同時，維生素A還參與性激素的形成，對提高繁殖力有著重要的作用。缺乏維生素A會妨礙幼牛生長，出現夜盲症，公牛生殖力下降，母牛不孕或流產。植物性飼料中雖然不含維生素A，但在青綠飼料中卻含有豐富的胡蘿蔔素，而且綠色越濃胡蘿早熟素越多。豆科植物比禾本科植物高，幼嫩莖葉比老莖葉高，葉部比莖部高。牛吃到胡蘿蔔早熟素後，可在小腸和肝臟內轉化為維生素A，所以只要飼餵足夠的青綠飼料，牛就可得到足夠的維生素A。冬春季只用稻草喂牛時，往往缺乏維生素A，因此應補飼飼料或維生素A。

維生素A的需要量一般用胡蘿蔔早熟素來表示。1mg胡蘿蔔早熟素相當於400IU的維生素A，牛的維生素A需要量一般為每千克日糧幹物質2200IU。

由於育肥肉牛多以放牧和青綠飼料飼養為主，一般不需要考慮維生素的供應。但在舍飼條件下，特別是在冬季，飼料中的維生素含量不足，對牛來說，特別是脂溶性維生素，應當從飼料日糧中提供。其需要量為：

維生素A，圍欄放牧肉牛2200IU/ 千克飼料幹物質；懷孕育成牛和母牛2800IU/千克飼料幹物質；泌乳母牛和公牛3900IU/千克飼料幹物質。

維生素D，由於肉牛體內不貯存維生素D，主要依靠牛體照太陽，或採食經太陽照射過的幹飼草來供給。但在冬季，由於光照時間短、光線弱，可能會出現Vd不足。需要在每千克飼料幹物質中新增275IU的Vd。

維生素E，成年肉牛不需補充，幼齡牛的需要量為每千克飼料幹物質15。4～59。4IU。

上述這些營養成分在育肥牛體內的歸宿為：

1.維持

就是在牛不增重、不生長的條件下，只是為了正常的生命活動（如心臟跳動、正常呼吸、維持體溫、內臟活動以及逍遙運動等）所需要的各種營養物質的數量。

（1）能量：維持的能量需要量（表示單位為兆卡）和牛的代謝體重（體重 0。75，kg）成正比。表示方法為：NEm（Mcal）=0。070×W0。75。

例如，一頭體重300 kg的肉牛所需的維持淨能（NEm）為：0。070 × 3000。75=5。05Mcal

換算為肉牛能量單位（RND）（1RND=1。93 Mcal）為：5。05Mcal/1。93 Mcal=2。61RND，即這頭肉牛維持需要2。61RND。

（2）蛋白質：表示蛋白質需要量有兩個指標，一為粗蛋白質，二為可消化粗蛋白質。現今，隨著反芻動物營養科學的不斷進步，已將牛的蛋白質需要量分為過瘤胃蛋白質（簡寫為UDP）和瘤胃可降解蛋白質（RDP）兩部分。

可消化粗蛋白質需要量（g）=3×代謝體重

例如，上例中的300 kg體重牛的維持需要量為：

3×3000。75=3×72。08=216。3g

因為粗蛋白質的消化率一般約為55%，所以從可消化粗蛋白質變為粗蛋白質需要量一般為：粗蛋白質/55%=216。3/0。55=393。2g。

RDP（g）=7。80×代謝能（MJ）=7。80×［4。18×淨能（MJ）/0。73］=7。80×（4。18× 5。05/0。73）=7。80×（21。1/0。73）=7。80×34。9=225。5g

UDP（g）=3。3×代謝能（MJ）=3。3×［4。18×淨能（MJ）］/0。73=3。3×（4。18×5。05）/0。73=3。3×28。9=95。37g。

這就是說，這頭300 kg體重的肉牛，每天需要瘤胃可降解蛋白質225。5g和過瘤胃蛋白質95。37g。前者的一半或三分之一可以用尿素代替，尿素給量可以達到31。6~47 g。

使用新蛋白質體系，不光可以有效地利用尿素，節約136。25～181。7 g的飼料蛋白質，還可以使總的蛋白質需要量（272。5+115。17）比粗蛋白質體系少［393。2-（272。5+115。17）］5。53 g。

（3）礦物質：以鈣、磷為例，估測維持的需要量。對於這兩種礦物質元素一般按每百千克體重來計算。鈣和磷的維持量均為其百克體重乘以3。3～3。5g。

2.生長和育肥（增重）

由於不同年齡和生理狀態下，肉牛增重中所含的成分變化很大，因此，對各種營養物質的需要量也有所不同。

（1）增重時的能量需要。一般以消化能（DE）計算，所使用的公式為：

200～275kg活重DE=0。119×2。428G×W0。75

275～350kg活重DE=0。116×2。164G×W0。75

351～500kg活重DE=0。140×1。833G×W0。75

式中：DE為以兆卡表示的消化能；G為牛的日增重（以kg計）；W0。75為牛的代謝體重。

仍以上述300kg體重肉牛為例，假設日增重為0。5kg，則：DE=0。116×2。164× 0。5×3000。75=9。04Mcal

將消化能換算為增重淨能（NEg）要乘以0。3：

NEg=9。04×0。3=2。71Mcal=1。40 RND

（2）增重時的蛋白質需要量。據研究，生長牛的粗蛋白質需要量與牛體活重（W）和活體增重（Wg）有關，而從粗蛋白質轉化為可消化粗蛋白質的係數為60%，所以可以採用下面的公式計算可消化粗蛋白質（DCP）的日需要量：

DCP（g）=0。218 Wg（g）+0。663 W（kg）-0。00114 W（2 kg）

仍以上述牛為例，每天所需的可消化粗蛋白質（g）為：

0。218×500（g）+0。663×300（kg）-0。00114×3002=109+198。9=205。3g

這頭牛維持（216。3g）加增重（205。3g）共需可消化粗蛋白質421。6g（或粗蛋白質766。5g）。

按照新蛋白質體系計算，生長育肥時的瘤胃可降解蛋白質（RDP）需要量為200。8g，過瘤胃蛋白質（UDP）相應為85g。

增重時的礦物質需要仍以鈣、磷為例，每100g增重日給鈣2。4～2。6g，給磷1。3～1。7g，鈣、磷比為1。3∶1～2∶1。