極端水分條件下水稻根系發育可塑性的基因調控網路被揭示

撰文 | SHR

責編 | 王一

近年來，由全球氣候變化加劇造成的極端天氣頻發，其中極端乾旱及淹水是對農業生產影響最大的環境因素。通常，植物可以透過根系感知環境水分變化並做出適應性調整以維持逆境條件下的生存

【1】

，但是目前關於植物根系發育可塑性的調控網路在很大程度上仍不明確。水稻是最重要的糧食作物之一，研究表明，大多數栽培水稻可以透過通氣組織以及由木栓質形成的質外體屏障防止氧氣的徑向流失以適應淹水環境；而與水稻相比，在缺水環境中種植的“旱稻”則可以形成較長且具有通氣組織的根系獲取更多的水分

【2，3】

。植物的表型可塑性響應通常涉及轉錄調控網路，即轉錄因子透過結合靶基因的順式調節 DNA以調控其表達，但是目前關於不同水分條件下的水稻根系發育的綜合調控機制尚未闡明。

近日，美國University of California的Julia Bailey-Serres團隊在

Developmental Cell

線上發表了題為

Gene regulatory networks shape developmental plasticity of root cell types under water extremes in rice

的研究論文，揭示了不同水分環境下的水稻根系基因活性圖譜，並明確了與應激響應相關的關鍵轉錄調控因子。

在該研究中，研究人員設計了9種環境條件以探索植物根系響應，其中包括不同的生長環境

（培養基、溫室或稻田栽培）

、不同的水分條件

（充分澆水、淹水、完全淹沒或缺水）

及恢復正常供水處理。染色質可及性通常會響應植物發育階段及環境條件並在調控基因表達方面發揮重要作用，因此常被用來作為衡量細胞的環境響應或調控活性。在該研究中，研究人員透過將特定細胞型別標記的細胞核分離

（INTACT）

以及轉座酶可及染色質測序

（ATAC-seq）

實驗結合起來以監測染色質可及性變化，並透過核糖體親和純化技術

（TRAP-seq）

評估基因活性。

研究發現，缺水或完全淹沒

（非淹水）

處理顯著改變了染色質的可及性；此外，充分澆水和淹水的水稻根系中的染色質可及性高度相似；而與溫室水稻相比，田間較老水稻根系的染色質區域更封閉，上述結果表明水稻根部的染色質可及性會響應環境水分變化。此外，透過將每個轉座酶超敏感位點

（THS）

分配給基因組中最近的基因，該研究發現啟動子染色質可及性的變化與穩態和核糖體結合 mRNA 丰度的變化相協調

（尤其在缺水或完全淹沒處理下）

。研究人員進一步對根系細胞週期活動響應進行了分析，發現細胞週期活動對極端水分條件響應明顯，並且在完全淹沒條件下增殖細胞中的迴圈基因抑制了mRNA翻譯過程。

該研究還發現，水分有效性變化會對根系細胞翻譯組特徵產生重要影響，其中包括參與生長素訊號、生物鐘和地面組織中小 RNA 調控的基因，以及和木栓質生物合成、鐵轉運蛋白和內胚層/外胚層細胞氮同化相關的基因翻譯水平的富集。

最後，由於染色質開放區域與轉錄因子活性相關，該研究進一步整合了染色質和 mRNA 資料以組裝根系細胞響應水分變化的基因調控模組，分析結果鑑定了包括ABRE、TMO5L1和HD-ZIPIII等在轉錄調控級聯上游發揮關鍵調控作用的轉錄因子。

Chromatin accessibility and transcript abundance are coordinately and reversibly regulated in root systems of rice grown in diverse environments。

綜上所述，極端水分變化

（而非淹水）

會對水稻根系表觀基因組和翻譯組產生巨大影響。此外，該研究揭示了水稻根系細胞在不同水分環境下的基因活性圖譜並明確了與根系缺水響應和木質部發育可塑性相關的轉錄因子，這對未來全球氣候變化下的植物根系遺傳改良提供了有價值的資訊。

參考文獻

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【2】Yamauchi， T。， Colmer， T。D。， Pedersen， O。， and Nakazono， M。 （2018）。 Regulation of root traits for internal aeration and tolerance to soil waterlogging-flooding stress。 Plant Physiol。 176， 1118–1130。

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論文連結：

https://doi.org/10.1016/j.devcel.2022.04.013

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