不死的銀杏：我在沒有你的世界生活了兩億七千萬年

出品：科普中國

製作：牟福朋

監製：中國科學院計算機網路資訊中心

秋天的樹葉隨風凋落，演奏一出美麗和落寞的交響曲。去年的秋天，筆者寫過一篇關於“植物為何落葉”的科普文，不知讀者朋友們是否記得。（http：//www。kepu。net。cn/ydrhcz/ydrhcz_zpzs/ydrh_2018/201811/t20181109_461556。html）

最近，網上出現了一組名為“銀杏爆炸”的照片，主角是西安市長安區羅漢洞村終南山古觀音禪寺內的千年銀杏樹，大概長這樣：

△“爆炸”的銀杏樹。（圖片來源：網友Aesthetic Sharer ZHR@CGdrawing，攝：Han Fei）

這棵銀杏樹據傳為李世民親手栽種，有一千四百多年曆史。銀杏不僅生命力頑強，還是我們所熟知的“活化石”：它已經在地球上存在了數億年。什麼原因使得銀杏樹能夠壽命這麼長？又是什麼原因是的銀杏這一物種能夠稱為“活化石”？讓我們從銀杏的歷史中去尋找這些問題的答案。

出道即巔峰的裸子植物

“我已經很老了，老到記不得很多事情。”說起地球上現存最古老的大型植物，很可能就是銀杏了。

傳統意義上，生物分類學裡上一共有七個分類單元，從大到小依次是界-門-綱-目-科-屬-種。世界上有數以百萬計的物種，通常來說每個物種都或多或少地有一些親緣關係比較接近的物種在同一單元。但銀杏絕對是個異類。銀杏門下只有1綱——銀杏綱；該綱之下只有1目——銀杏目；銀杏目下也只有1科1屬1種——銀杏（Gingko biloba L。）。也就是說，現代的銀杏沒有任何現存於世的親屬物種。因為它所有的親屬都在兩億七千萬年以來的無數場浩劫裡，消失在地球舞臺上了。

距今約三億年前的二疊紀世界，大氣二氧化碳含量比前工業時代高3倍，平均溫度也因此比現在的地球高一些。大陸漂移使得地球上的大陸聚合在了一起，導致陸地內部變得更加乾旱。因此，生殖過程離不開水的蕨類植物逐漸失去了優越性，取而代之的是更加耐旱的新貴——裸子植物。所以，銀杏的祖上是“闊”過的。化石證據表明，銀杏的足跡曾經遍佈全球，是真正的地球之子。人們也從化石裡找到了當年它很多的親緣物種，證明當時的銀杏家族是優勢物種。

可惜盛極必衰的規律在地球上一次次上演。

侏羅紀銀杏化石。（圖片來源：維基百科

命途多舛的求生史

2。7億年前，地球生物圈開始經歷一場名為“

二疊紀-三疊紀大滅絕

”的歷史事件。雖然這場大滅絕的起因仍然眾說紛紜，但其結果的慘烈是有目共睹的：化石記錄表明，絕大多數海洋生物在這場浩劫中消失（包括可愛的三葉蟲），陸生動物也被摧毀將近一半，地面上的植物也紛紛死亡，人們甚至發現這一地質時期根本沒有形成煤層。

距今1。4億年前，自然的新寵——

被子植物

突然出現，開始吞噬裸子植物的生存空間。它們更復雜、更多變、更能融入與自然的相互作用中，而且發明了“一年生”這種近似耍賴的生活史，只在溫暖的夏季開花結果，然後以種子的方式度過寒冷的冬天。在這場無聲的植物戰爭中，裸子植物全面潰敗，銀杏門下的所有物種除了銀杏之外全部消失。

距今6500萬年前的

白堊紀-第三紀滅絕事件

不但使恐龍團滅，更是差點蕩平陸地上的高大樹木，而不幸的是，裸子植物基本都是高大的樹木。

在這一連串的打擊下，裸子植物只剩下四個大類得以存在至今，分別是本文的主角

銀杏

、渾身是刺的

松柏

、傲嬌不開花的

蘇鐵

和偷偷模仿被子植物的

買麻藤

。【注1】

如果你熟悉這些植物，你肯定可以立即說出這四類植物的共同特點：

活得長。

松柏長青就不說了，人們常用“鐵樹開花”形容千年一遇也不說了；買麻藤中最具典型的長壽物種當數撒哈拉沙漠裡的百歲蘭，這種樹一生只長兩片葉子，平均壽命在一千年以上。而世界上最長壽的銀杏據信是山東莒縣的一棵，已有三千多年的歷史，相傳是周公所植。散佈在中國大地上的壽命數百上千年的銀杏樹比比皆是。

松柏類植物演化出了獨特的抗寒特性，而將寒溫帶變成了自己的主場；蘇鐵類乾脆躲在亞熱帶的溫暖氣候裡不出來；買麻藤類則是向被子植物偷學了一些特性，有點叛變的意味。可是銀杏是如何在自己的近親全部滅絕的情況下還能活到現在，人們一直不太明白。

科學家解碼銀興的基因組

銀杏的唯一原產地是中國，因此揭開這一秘密的重任自然就落在我國科學家的肩上。2016年，我國科學家解碼了銀杏的基因組，給我們帶來了很多線索。

首先，銀杏有著一個較大的基因組，裡面含有的資訊非常豐富。科學家發現，銀杏的基因組經過了兩次加倍事件；其中的一次在很多植物之中都有發現，但後面的一次卻是銀杏獨有的。想要演化出新的、能夠抗逆的基因，必須有基因作為進化的材料；而這些加倍事件為銀杏提供了豐富的進化原材料。有人會問，直接在原來的基因上進行進化不也是可以的嗎？是可以沒錯，但是我們知道，基因的改變往往是災難性的，也就是說變壞的可能性要遠高於變好的可能性。如果能將自身的基因加倍，那麼就算其中一部分變壞，也會有相應的副本發揮正常功能，相當於免除了變壞之後的懲罰。因此，銀杏透過全基因組加倍事件獲得了足夠的進化材料。

正因為如此，銀杏演化出了大量的有用基因。科學家從銀杏基因組中找到了四萬八千多個基因。相比之下，人類的基因只有兩萬個左右。基因多，可以應對的變化就會增加。而且每個基因都是潛力股，都有可能演變為新的基因，為銀杏的進化帶來變數。

此外，在銀杏基因組中發現了大量的LTR-RT。LTR-RT的全名是長末端重複反轉錄轉座子（好了不要吐槽這個名字了），它們是基因組裡的小精靈，可以透過複製自身的方法在基因組裡到處亂竄而且越變越多。很多物種的基因組裡都有它們的身影，但是在銀杏的基因組裡，它們的數量非常驚人。它們並不會破壞基因組，反而會透過自身的隨機移動而給基因組帶來變數。只要有變數，物種就有可能變成任何樣子，從而增加自己活下去的可能性。

此外，銀杏基因組中有非常多關於疾病和害蟲的抗性基因。這些基因大多數都是重複的，從而使得銀杏具有防禦各種病蟲害的能力。

這樣看來，憑藉著基因的靈活多變，銀杏躲過了各種滅絕事件，也挺過了數次冰川期。不但如此，銀杏還創造了另一項世界紀錄：在1945年廣島原子彈爆炸中，爆炸中心數公里內的生物大部分遭到毀滅，可是其中的6株銀杏卻奇蹟般地存活下來，並且現在仍然枝繁葉茂。【注2】

△距離廣島核爆中心1130米的法專寺銀杏樹。（圖片來源：https：//www。flickr。com/photos/miqmat/21364359466）

寫到這裡，筆者不禁感嘆適者生命的偉大。一種數億年前誕生的植物，在自然界的千錘百煉之下，生命力竟然是如此頑強，而這頑強的生命力，源自

銀杏基因組的高度重複和多變性——這是使其存活至今的重要原因。

但卻不是最後的原因。

銀杏與人類的幸運相遇

大約在500萬年前，銀杏在北美洲滅絕。大約在260萬年前，銀杏在歐洲滅絕。從260萬年前開始，地球陸續經歷了多次冰河時期，銀杏的棲息地被逐漸壓縮。後來，銀杏僅能生存在中國南方一些氣候比較溫暖溼潤的山林裡。雖然活了數億年，但是留給銀杏的時間已經不多了。

直到它們遇上了人類。

銀杏高大挺拔，樹形優美。葉子形態獨特，非常漂亮。銀杏果也是一種食物。而且銀杏樹抗病能力強又不需要什麼苛刻的種植條件，所以成為了人類的栽培作物之一。

被人類馴化之後，銀杏才真正地躲過了滅絕的命運。我們的先民將它栽種到全國各地，又在近代被重新引入到歐美乃至全世界。雖然科學家們認為野生的銀杏種群很可能存在，但是目前為止人們找到的銀杏基本全是人工栽培的結果。

因此，如果不是命中註定和人類相遇，那麼銀杏是不是早已滅絕了呢？雖然沒有定論，但是按照現有科學證據來看，非常可能。【注3】

這便是自然界適者生存的另一面——幸者生存的魔力。幸者生存論的主要觀點是：隨機事件在生物進化過程中是很常見的，而且在很多物種的進化過程中起重要作用。例如在銀杏的例子中，如果它不是在快要滅絕的時候被人類種植，那麼肯定會滅絕了。

另一個例子就是我們的國寶大熊貓：大熊貓體色對比明顯（沒有保護色），對食物的利用率低（吃肉的腸胃卻要消化竹子），體型不方便移動（發現異性的機率低），確實不適應環境。要不是在其天然棲息地裡，溫度適宜（食物豐富），缺乏天敵，早就要被自然淘汰了。但它們真的交上了好運，被人類發現並且最終保護了起來。幸上加幸的是，熊貓還碰巧是一種可愛的動物，因此成了我國的文明名片，全世界的人們都喜歡上了這種萌物。只要人類不滅絕，熊貓是不可能滅絕的了。【注4】

適者生存和幸者生存到底誰的作用更大呢？到底是“天才就是99%的努力和1%的幸運”的適者生存占主導地位，還是“玄不救非，氪不改命”的幸者生存掌控大局？這個問題科學家們仍然爭論不休。畢竟相對於整個自然歷史來說，人類的存在時間還太短，不足以觀察到足夠多的進化事件。但無論結果為何，我們都應該感謝自然界為我們留下了銀杏和大熊貓這兩件美麗的國寶。

註釋：

注1：在不同分類系統下，裸子植物的分類未能統一。按照最新版本的APG IV分類法，裸子植物門取消，其下以前與松柏綱並列的紅豆杉綱被降為紅豆杉目並移入松柏綱下。但在我國植物學傳統上，仍傾向於認為現存裸子植物分為5綱：松柏綱、銀杏綱、買麻藤綱、蘇鐵綱和紅豆杉綱。

注2：有上百株其它植物也在廣島核爆之後倖存了下來。

注3：事實上直到現在，國際自然保護聯盟仍然將銀杏列為瀕危物種。

注4：有化石和人類遺址證據表明，我國的早期人類曾經大量獵殺大熊貓，其皮毛和肉都對人類有很大價值。這可能是大熊貓數量急劇減少的主要原因。

參考文獻：

1。Shen， L； Chen， X-Y； Zhang， X； Li， Y-Y； Fu， C-X； Qiu， Y-X （2004）。 “Genetic variation of Ginkgo biloba L。 （Ginkgoaceae） based on cpDNA PCR-RFLPs： inference of glacial refugia”。 Heredity。 94 （4）： 396–401。 doi：10。1038/sj。hdy。6800616。 PMID 15536482。

2。 Tang， CQ； al， et （2012）。 “Evidence for the persistence of wild Ginkgo biloba （Ginkgoaceae） populations in the Dalou Mountains， southwestern China”。 American Journal of Botany。 99 （8）： 1408–1414。 doi：10。3732/ajb。1200168。 PMID 22847538。

3。Hohmann， N。， Wolf， E。M。， Rigault， P。 et al。 Ginkgo biloba’s footprint of dynamic Pleistocene history dates back only 390，000 years ago。 BMC Genomics 19， 299 （2018） doi：10。1186/s12864-018-4673-2

4。Guan， R。， Zhao， Y。， Zhang， H。 et al。 Draft genome of the living fossil Ginkgo biloba。 GigaSci 5， 49 （2016） doi：10。1186/s13742-016-0154-1