「地球生物全系列——植物篇」種子蕨門—大羽羊齒目

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種子蕨門—大羽羊齒目

真核生物域

植物界

種子蕨門

種子蕨綱

大羽羊齒目

大羽羊齒類，晚古生代二疊紀時期的古生物，是亞洲東部的熱帶植物地理區——華夏植物地理區的典型代表植物，以其蕨葉大而命名。分類學上歸屬於已絕滅的種子蕨類。

1.形態特徵

大羽羊齒類是生活於熱帶或熱帶雨林環境下的攀援木質藤本或灌木植物。根系為宜於溼地生長的淺根系。莖有橫走莖和直立莖，橫走莖上生不定根；直立莖一般細長，粗僅2～4釐米，很少分叉，莖表面布有刺痕或枝條變態為鉤狀的攀附構造，幼莖扭曲。葉為大型羽狀複葉或單葉，小羽片或葉呈披針形、長橢圓形或匙形等；全緣、波狀、齒或重齒；中脈明顯，羽狀側脈分為1～2級，細脈二歧或分叉組成羽狀脈或單網脈，有的二或三級側脈組成大網眼，細脈單軸式分叉亦結網而組成重網脈。相當多的屬、種葉頂端或裂片頂端有伸長的短尖頭，屬於熱帶雨林區林下植物特有的排水器構造。有的葉基部的側脈或末次羽片變態為刺狀或鉤狀，有的單葉的葉柄粗壯並與莖近垂直著生，這些都是具攀援功能的生態適應特徵。

羽狀複葉，羽葉頂端為一個具柄的小葉，兩側小葉呈羽狀排列。葉質薄，小葉長橢圓形，葉緣呈波狀。中脈和一級側脈明顯，中脈粗，一級側脈羽狀，以60°角伸出，二級側脈及以後的脈序因標本儲存不佳而未顯示。因標本不純不佳，只能判斷到屬一級，具體到種無法鑑定，可能為大羽羊齒植物的幼葉。在本種頂端小羽片上出現一直徑為2。5mm的顆粒狀物體，位於小羽片左下方葉邊緣與一級側脈之間。

大羽羊齒類大多為大型單葉、羽狀複葉或呈叉狀。葉或小羽片長橢圓形、披針形或匙形，邊緣全緣、淺波狀、齒狀或重鋸齒狀。中脈即第一次脈顯著；側脈再做2次至4次分級，成細脈，細脈也分叉數次；側脈和細脈羽狀、簡單網狀或重網狀；生殖器官未知。在此我們簡單描述一下大羽羊齒屬的特徵：大型單葉，著生狀況不明，倒卵形、歪心形、紡錘形或長橢圓形，邊緣全緣、波狀或齒狀。葉脈有四級，中脈粗，一至三級側脈羽狀，三級側脈連結成大網眼並分出細脈，細脈結成小網眼，套迭而成重網狀。

生殖器官不清楚。李星學和姚兆奇（Li etYao，1983）報道了在我國華南地區發現大羽羊齒類植物繁殖器官，是著生於大羽羊齒類單網羊齒上的呲、雄繁殖器官。雄性器官命名為大羽籽屬，為具種子的繁殖器官化石，種子呈橢圓形，長軸垂直於中脈，呈單列沿葉背面邊緣著生。雄性器官叫做大羽囊屬是一組特殊的位於一級側脈兩側的聚合型小孢子囊，在形態上與現代合囊蕨科的合囊相似。大羽羊齒類的繁殖器官， 特別是雌性器官上的“部分被子植物性狀”，和營養葉複雜的脈序說明大羽羊齒類在演化上已達到相當進步的水平。雌性器官大羽籽的胚珠與某些被子植物的胚珠相似，其胚床在生長前期被葉膜的套蓋區保護，具備了一些被子植物的原始性狀。在所有已知的古生代種子蔗中，這種演化水平是相當進化的，這也是早二疊世晚期至二疊紀末大羽羊齒類在沼澤森林植被中佔有顯著地位的原因。大羽羊齒類植物接近於雙子葉植物闊葉型的脈序，具部分被子植物性狀的種子，類似於合囊蔽科的小孢子囊，顯示出既先進又原始的複合特徵，這可恰如其分地解釋為“鑲嵌型”進化，同時它也是一種具有較高演化水平的相當複雜形式的種子藤類植物。頂端小羽片上出現的直徑為2。5mm的顆粒狀物體，位於小羽片左下方葉邊緣與一級側脈之間。根據葉表片以及小顆粒表面的沉積裂痕來看，二者為同時埋藏的產物；顆粒狀物體有鬆動的跡象，在與葉表面接觸的地方有一淺坑，再往下清理時隱約看見小顆粒可能是與葉片連在一起的。此顆粒可能是在植物埋葬時的沉積顆粒，亦有可能為大羽羊齒植物的生殖器官，目前尚未得出結論。

由於在晚古生代，種子蕨綱和真蕨綱植物都很繁盛，這兩綱植物既有本質上的區別，又有外部形態相似之處。真蕨綱屬於蕨類植物門，莖中不具有次生組織，孢子體多具有大型羽狀複葉，生殖葉與營養葉常同形。種子蕨為裸子植物們，孢子體亦具有大型羽狀複葉，生殖器官為胚珠和花囊，由此可以看出種子蕨綱植物在進化上是比真蕨綱高等的植物。但由於化石儲存的完整性，形成莖幹內部構造和生殖器官的化石較營養葉少得多，增加了對這兩類化石鑑定和辨別的困難。為了對種子蕨綱和真蕨綱的營養葉：大型羽狀複葉——蕨型進行分類命名，古生物工作者採用一種形態分類法，即依據蕨型葉的形態、葉脈形式等外表特徵來分類命名。儘管這一形態分類法較之以生殖器官為主要依據的分類法包含了較多的人為因素，但它也能反映出一定程度的自然因素。

2.種子

大羽羊齒類的種子有的呈兩列狀，著生在小羽片背面一級側脈的末端，種子橢圓形，稱為Gigantonomia；有的種子很可能呈分散狀著生於一級側脈上。雄性生殖器官稱為Gigan－totheca，其小孢子囊由一系列聚合囊組成，位於中脈的兩側邊，與現代真蕨綱蓮座蕨目合囊蕨科植物的生殖葉形式十分相似。大羽羊齒類已知有4個屬：華夏羊齒（Cathaysiopteris），小羽片僅具一級羽狀側脈，細脈呈羽狀；準大羽羊齒（Gigantopteridium），相鄰細脈二歧分叉結成疊錐狀長單網眼；單網羊齒（Giganto-noclea）（圖1），1～3級羽狀側脈，細脈結成單網脈，是這類中最繁盛的屬；大羽羊齒（Gigantopteris），羽狀側脈2～3級，細脈單軸式分枝組成重網脈，為本類最進化的代表。大羽羊齒類主要分佈於華夏植物地理區的二疊紀，包括中國大部分地區、朝鮮、東南亞等地，少數屬種發現於北美、土耳其、日本和蘇聯的亞美尼亞、中亞等地，以中國華北南部地區和華南地區最發育。少數殘存至早三疊世。

3.雄性主殖器官

大羽羊齒類雄性主殖器官的形態、著生位置顯示了它與真蕨植物合囊蕨科在演化上有一定的親緣關係。雌性生殖器官（種子）在結構上比二疊紀早期的種子蕨植物織羊齒（Emplectopteris）的進化。營養葉的發展則更達高度進化的水平，具重網脈的大羽羊齒其特徵與雙子葉被子植物葉的特徵極為相似。可以說，大羽羊齒類是二疊紀高度特化的類群，但其各部分器官進化的不均勻性表明它們在演化程序中可能不具太大的可塑性，它們大部分在二疊紀末就已消失，並沒有由它直接演化出被子植物，然而，大羽羊齒類最可能是雙子葉植物遠祖的近族。

4.生長環境

它大約一直生存到中生代的早中期。與此相對應的是在南半球的“岡瓦納大陸”的植物群，它在這一時期富有代表性的蕨型葉植物是舌羊齒類，所以這一時期南半球的植物群又叫做舌羊齒植物群。這類舌羊齒一直生存到中生代的早期消失。

大羽羊齒類植物在晚古生代的二疊紀晚期得到了充分的發展，併成為亞洲東部華夏植物群特有的組成分子，它分佈範圍廣泛，數量眾多，所以這一地區的植物群又被叫做大羽羊齒植物群。