是人類認定了植物，還是植物“綁架”了人類？

對於今天遍佈世界各地的智人來說，我們擁有著一個共同的老家，那就是非洲。從那裡走出的人類祖先可能做夢都沒有想到，一個小小的族群竟然成為地球上最成功的物種之一。為了生存，祖先們先選擇直立行走、學會了用火，又研究了植物種子加工技術，讓小麥和大米成為了我們習以為常的食物。

接下來，隨著植物性食物的豐富和穩定供給，人類祖先有了定居的基礎。於是，我們今天的生活模式開始出現了雛形——人類真正開始了定居生活。那麼，究竟是人類選擇留下來播種特定的作物，還是農作物迫使人類留下來工作？在史軍看來，人類的形態、食物、文字、貿易、社會組織結構其實都來自相關的植物，人類改變植物為我所用，而人類也被植物改變著，從促使人類定居的小麥和水稻，到改變世界的花椒和土豆，再到牽動世界貿易神經的大豆，植物的力量顯而易見。

以下內容選自《植物塑造的人類史》，較原文略有刪節修改，小標題為編者所加，非原文所有。已獲得出版社授權刊發。

《植物塑造的人類史》，史軍著，現代出版社2021年4月版。

原文作者丨史軍

摘編丨安也

人為什麼有老家？這本身就是一個值得探討的問題。而有老家的基礎就是在一個地方長時間地定居生活。這對今天的人來說，定居是個習以為常的生活方式。但是，對於從非洲一路走來，追逐獵物穿過歐亞大陸，進入美洲大陸的人類祖先而言，突然選擇一個地方蓋起窩棚，不再遷徙，並不是一個自然而然的結果。

我們的人類究竟是為何定居下來不再遷徙，定居一定是件美好的事情嗎？這還得從植物身上去尋找答案。

那些最早進入農耕階段的人群，

大多營養不良

在之前的人類學家看來，人類定居是為了獲得更充足，更豐富的食物——透過耕種作物和飼養牲畜可以獲得穩定的食物供給。簡單來說，就是農民比獵人吃得要好。但是在最近幾十年的研究中，新發現的諸多證據徹底推翻了上述理論，早期農民的營養水平顯著低於同時代的獵人和採集者。

透過對現有的仍然處於採集和狩獵階段的人群營養來源分析，科學家發現，漁獵採集方式不僅可以獲取更多的能量，並且在營養搭配上也顯著優於原始農耕群體。早期農民只能依賴有限的食物生存下來，多數人就只能吃到小麥、水稻、玉米和馬鈴薯這類單一作物。吃肉對於這些早期農夫而言是一件極其奢侈的事情，並沒有足夠的糧食來餵養動物。

反觀狩獵採集的人群有著更為豐富的，來自植物的嫩葉和漿果、來自動物的肉和蛋，再加上各種蘑菇（可食用真菌）都會出現在他們的選單之上，蛋白質、脂肪、碳水化合物以及各種各樣的維生素供給充足。

很多考古證據都為上述研究提供了佐證，那些最早進入農耕階段的人群，大多營養不良，同時牙齒的磨損程度也非常高，這都是作物單一化惹的禍。

更麻煩的是，農夫的工作時間並沒有因為耕種縮短，反而大大加長了。在《人類簡史》中，作者列舉了不同生活狀態下人們的平均工作時間，發達國家的平均工作時長為每週40~45小時，發展中國家工作時長為每週60~80小時，而在卡拉哈迪沙漠中從事狩獵採集活動的人，每週只需要工作35~45小時，儘管沙漠中自然資源已經是相當貧瘠了。但是狩獵採集人群所享受的休息時間顯然要比那些選擇農耕的人員悠閒得多。

換句話說，最早的農耕人群其實是主動選擇了一種近乎自虐的生活方式。

那麼為什麼還有人願意選擇定居生活呢？

答案仍然是效率。在特定的生活環境中，選擇農耕生活會提高生存下去的機率。而促使人類停下腳步的仍然是植物。

在上述對比中，研究者其實忽略了一個最關鍵的因素——食物提供的時間特點。是不是出門就能採集到美味漿果？是不是上山就能捕獲野獸？這對人類生存其實是一個巨大考驗，如果存在獲取食物的空窗期，那會帶來極大的風險。到今天，地球上仍然有一些以採集和漁獵為生的族群，不過他們大部分都生活在熱帶區域，或者毗鄰海洋的地方，當然也有一些生活在溫帶區域的人群，他們所需要的山林面積非常大。其實道理很簡單，要想穩定地過狩獵採集的生活，就需要大量的資源支援，或者說需要人均佔有一定面積的森林、草原或者海洋，並且這些區域一年四季都能提供穩定的熱量來源。

在生物多樣性最高的熱帶區域，只要記住不同區域果實成熟的時間，瞭解不同動物的生活特點，並有效地利用每一種自然資源，就能在其中安居樂業。如果我們去觀察西雙版納的傣族飲食就會發現，很多微毒的植物（比如紫葳科的海船）也會納入食譜當中，這就是全年物產豐富的熱帶雨林在區域性和短時間內會表現出資源稀缺的特性。

凌霄（紫葳）

至於說，一些溫帶區域沒有過多的動植物資源，但是大量的海洋生物為人類提供了生存基礎，再加上一些馴養的食草動物（駝鹿等），完全可以滿足獵人們肚皮的需求。於是因紐特人在這些地方很好地生存下來。

除了上述典型的自然資源豐富的區域，地球上還有很多四季分明，並伴隨有極端天氣的地方。以上做法的弊端就顯現出來了。與吃不飽肚子相比，完全吃不上飯的風險更大，對繁衍的影響也更大。對於包括人類祖先在內的所有生物而言，好死不如賴活著，是需要遵循的金科玉律。我們會在自然界看到很多不合理的設計，但是這種設計通常也與低風險緊密聯絡。

並且，當人口不斷增長時，在一段時間內的穩定食物供給就會出現問題，即便是龐大的獸群可以供應充足的蛋白質和熱量，但是如果獸群存在遷徙的特性，那麼在沒有獸群的情況下如何滿足食物需求，更不用說因為特殊氣候，獸群推遲到來的情況了。所以，人類祖先就追逐著獸群窮追猛打，一路衝過白令陸橋，進入美洲大陸，然後又一路向南把大地懶之類的巨獸通通變成了烤肉。

那麼有什麼比一種穩定的，可以長期儲存的熱量來源更有吸引力呢？而自然界恰恰就存在這樣的選項，那就是植物的種子。在之前的章節裡，我們已經分析了植物種子在塑造人類歷史中發揮的一些作用，比如使用火讓營養更容易吸收，成為穩定的熱量來源。大量的植物籽粒顯然對人類具有極大的吸引力。

早期的人類會發現有些地方會定期長出穀物，並且那些不小心撒掉的穀物也會長出幼苗，這相當於為人類祖先提供穩定的食物供給，於是選擇與這些穀物相伴生活，再透過人為手段（拔草）幫助它們戰勝其他植物，獲得更多的籽粒，不就能解決溫飽所需了嗎？但是，人類的意願只是促使定居行為出現的必要條件之一，並不是充分條件，人類之所以開始定居，真正的原因還在植物身上，是植物的誘惑讓人類變成了今天的樣子。人類的定居是以不出家門的種子為基礎的。

對於人類祖先而言，

隨時脫離植物母體的種子並無價值

去馬來西亞旅行，最不能錯過的活動就是吃榴蓮。在馬來西亞，吃榴蓮有講究，最好吃的榴蓮應該是樹上成熟，自然跌落的，而且要在跌落之後的12小時之內品嚐才能嚐到真正的榴蓮美味。

在雨林中，整個樹冠層都是密密匝匝的葉片，每一棵植物都在努力尋找自己接受陽光的空間，並沒有為開花結果預留太多的空間。並且雨林中的樹冠層離地面實在太高了，並不利於動物為它們傳播花粉和種子。所以，很多雨林植物選擇在粗大的主幹上開花結果，像榴蓮、波羅蜜和多種榕樹都是如此。

老莖結果帶來了一個好處，就是可以容忍果實長得很大而不把枝條壓斷。所以我們看到的榴蓮長度可以達到30釐米，直徑可以超過15釐米，這樣的果實無論如何是無法掛在細細的枝條上的。更不用說波羅蜜的巨大果實，有些波羅蜜的巨大果實可以長達1米，直徑超過30釐米。

別看榴蓮和波羅蜜的果柄都很粗壯，但是在它們成熟的時候，整個果實都會跌落到地面。還好這個過程通常發生在夜間和清晨，再加上榴蓮果園中很少有人遊逛，所以榴蓮傷人的故事也不多見。儘管如此，我走過榴蓮樹的時候也會不自覺地瞟幾眼頭頂的榴蓮。果熟榴蓮落是榴蓮傳播種子的必經階段，畢竟像紅毛猩猩這樣身手矯健的榴蓮愛好者在雨林中並不多，只有把成熟的榴蓮果子扔到地面，其中的種子才有可能被動物連同果肉一起吞下去開始自己的旅行。

榴蓮選擇在粗大的主幹上開花結果，老莖結果帶來了一個好處，可以容忍果實長得很大而不把枝條壓斷。

幾乎所有的中國小學生都會學到的一篇課文——《植物媽媽有辦法》——蒼耳媽媽給孩子的帶刺的鎧甲，可以掛上動物的皮毛去遠方旅行；蒲公英媽媽給孩子準備了降落傘，只要有輕輕的微風，孩子就可以遠走天涯。其實，當植物種子成熟的時候，它們的植物媽媽們會迫不及待地把孩子們掃地出門。我們很熟悉的一個詞語叫瓜熟蒂落，就是說當植物果實完全成熟的時候，就會自然而然地脫離植物體，讓植物種子去進行一場奇妙的旅行。

苦瓜傳播種子的行為很特別，當苦瓜的種子沒有成熟的時候，苦瓜的皮是真的苦。這其實是在警告那些打算偷嘴的動物，別來騷擾我們的種子。等到苦瓜種子都長大了，有了硬硬的種皮外套之後，苦瓜就會換上另一副面孔。成熟的苦瓜的果子會裂開，並且還會給每個種子準備一個紅紅的、甜甜的、多汁的外套，那些喜歡吃甜食的鳥兒真是不能放棄呀，於是苦瓜種子開始搭乘鳥兒們的雙翅，去旅行了。

苦瓜

與苦瓜同屬於葫蘆科成員的噴瓜就更不用說了，這種植物的果實在成熟之後會發生變化——果肉會變成液體，整個果子變成了一個壓力包裝。只要有輕微的觸動，果實就會與果柄分離開，種子就會隨著液態果肉噴灑出去。至於禾本科的作物就更不用說了，通常情況下，成熟一粒脫落一粒，成熟一批脫落一批。這就帶來一個非常麻煩的問題，作為一個採集者在選擇一個適當的時候去採集就成了麻煩事兒。如果將就著每天去收穫一點，收集者所付出的熱量成本很可能要多於收穫所得收益。直到今天，我們仍然會碰上這樣的麻煩事兒，那就是綠豆。熟悉菜市場的朋友一定會感受到，綠豆的價格要比黃豆、芸豆、花生豆高出不少。這種差異並不來自產量和種植難度，而是來自綠豆的採摘特點。

為了便於儲藏，農夫必須在完全成熟的時候採摘綠豆，但是綠豆一旦成熟豆莢就會炸裂開，豆子落地之後就無法收集了。更麻煩的是，即便是同一個綠豆植株，不同豆莢的成熟時間也不盡相同。收穫綠豆並不能像收穫黃豆那樣使用大型機械，而必須依靠人工細細挑選，這就是綠豆價格高昂的原因之一。

對於人類祖先而言，那些隨時脫離植物母體的種子是沒有價值的。還好，有一些對孩子不離不棄的植物媽媽，它們的籽粒在成熟之後很難脫落，這樣的變化給了最早的農夫以定居的機會。

蒲公英

留在枝頭的種子，促使人類定居下來世界上的禾本科植物超過1萬種，為什麼人類單單選擇了水稻、小麥、穀子、大麥、燕麥、黑麥和玉米這寥寥數種植物。雖然這些作物籽粒的口味、大小和產量都不盡相同，但是它們有一個共同的特徵，那就是成熟之後的籽粒都會老老實實地待在穀穗之上，正是這個特性促成了原始農業的誕生。

正如前文所說，野生植物媽媽們都在費盡心機傳播自己的種子，野生稻也不例外。它們的種子成熟時，便自動脫落，順著水流漂盪到很遠的地方開疆拓土。但是這顯然不是人類喜歡的特性。在長期的採集過程中，一些穀粒願意留在枝頭的水稻被我們的祖先注意到，從此開始從選擇落粒性降低的角度對水稻的馴化過程。

大麥

2015年，中國科學院國家基因研究中心的韓斌研究員和他的博士生周豔、呂丹鳳及其他研究人員，將野生稻W1943的第四號染色體匯入栽培稻廣陸矮4號體內下，得到了表現出極易落粒的水稻材料SL4。之後，科研人員利用輻照育種技術對γ涉嫌照射SL4水稻。在這些突變的水稻中，出現了兩個完全不落粒的突變體shat1和shat2。這兩個突變體都不能形成離層，因此種子成熟後需要很大的拉力才能將種子從小枝梗上分離。SH4促進shat1在離層的表達，反過來shat1也起到維持SH4在離層表達的作用，二者在離層的共同持續表達對於離層的正確形成是必需的。qSH1作用於SH4和shat1下游，透過維持shat1和SH4在離層的持續表達，從而促進離層的形成。

這個研究使用了一種巧妙的尋找落粒抑制突變體（Suppressors）的方法，來發現新的水稻落粒調控基因，並同時與已知的落粒調控基因聯絡起來。人類對於水稻落粒基因有了新的認識，而正是類似的基因突變，讓穀粒留在了稻穗之上，也最終留住了人類，讓人類成為這些植物的服務供應商。

人類膚色轉變，

背後的導演是以小麥為首的糧食作物

公元前716年，埃及人迎來了他們的新法老。一樣的穿戴，一樣的威嚴，與之前的法老別無二致。但路旁迎接法老的人群一眼就能看出新法老的特徵，這位法老的面板是黑色的。來自努比亞的新法老開始了埃及歷史上的第二十五王朝，這也是古埃及歷史上唯一一個由黑面板統治者管理的王朝。

傳統的觀點都認為，人類膚色的不同，這是為了適應不同區域日照強度的結果，說得再直白一點，就是塗上了不同指數的色素防曬霜。人類面板中的黑色素是對抗陽光中紫外線侵襲的絕密武器。

我們的近親黑猩猩，其實擁有白面板。那是因為濃密的毛髮充當了它們的防曬霜，而人類在演化過程中拋棄了毛髮，結果就不得不依賴黑色素來抵禦赤道附近的陽光。直到今天，在尚比亞、中非共和國這些地區，當地人的膚色仍然非常黑。

在3萬年前，當我們的智人祖先離開赤道，奔向高緯度地區的時候，大家都是一身的黑面板。隨著人類的足跡逐漸延伸到了北方的高緯度地區，日照強度越來越弱，太陽越來越溫柔。防曬也就不是一個需要解決的問題了，那膚色就隨意吧。如果真是如此解釋的話，那擁有的深色面板並不會消失，就像我們不需要的闌尾依然如影隨形一樣，最終深膚色變成了一種痕跡器官。

但事情並沒有這麼簡單，膚色不僅僅影響的是防曬的問題，還有維生素D的合成問題。這種維生素對於人類的發育，特別是骨骼生長有著不可替代的作用。有的學者認為，人類之所以變白，就是為了獲得足夠的維生素D。但是，這個解釋依然很牽強，因為食物中含有大量的維生素D，即便不曬太陽，也不會缺乏維生素D。說到底，人類膚色轉變的主要原因是，人類在小麥的引誘下定居了下來。

透過分析人類膚色基因，科學家發現在距今1。9萬—1。1萬年之前歐洲人的面板才終於變白，而在美國《科學》雜誌（Science）上的另一篇論文更是把這個時間定在距今6000年~5300年前。這個時間恰恰是農業起始，人類從獵人變為農民的時代。很多朋友可能有這樣的錯覺，農民有固定的收成，獵人打獵靠運氣，那農民的餐桌自然要比獵人的餐桌更穩定，食物也更豐富。但是實際情況恰恰相反，早期的農民都是看天吃飯，不僅沒有穩定的收成，收穫的糧食也非常單一。

就在獵人們吃著燉山雞、烤野兔，品嚐野果子的時候，早期的農民們只能想辦法把麥子粒做得更好吃一點，以便能吃得下去。更麻煩的事兒接踵而來。食物的單一化，特別是動物性食物的匱乏，導致早期農民極度缺乏維生素D。還好，上天給了我們一個備用的解決方案，就是曬太陽。只要面板接觸陽光，就能生產出維生素D，於是這些農夫人群的膚色開始變得越來越淡。

說到底，人類膚色轉變這件事，背後的導演竟然是以小麥為首的糧食作物。農耕營養不良，缺乏維生素D才是導致人類祖先膚色轉變的真正原因。

時至今日，我們的食物再次呈現出多樣的特點。而較深的膚色，恰恰能提供比白面板更多的保護。在不同膚色人群中，面板癌的發病率有著顯著差異，特別是那些紅髮色的朋友更容易患上面板癌，因為他們體內缺乏阻擋紫外線的真黑色素，只有替代品褐黑素。

黃種人在曬太陽的時候，真黑色素和褐黑素是同時增多的，雖然我們會變得黑不溜秋，但是與那些出現小麥色面板的白種人相比，患面板癌的機率卻小得多。你說到底誰幸運呢？

另外，有朋友擔心過度防曬可能會影響維生素D合成，其實這個擔心是多餘的，極大豐富的食物中已經可以提供大量維生素D，再加上一些規律的日常活動，就不用擔心會缺乏維生素D。隨著人類食物構成和加工方式的改變，我們的身體也在不斷髮生調整。最典型的表現還有腳氣病——這種因為缺乏B族維生素導致的疾病。

如果說高蛋白大米是營養升級版，那糙米就算得上是營養找補版吧。這個糙米能有多少營養呢？很久之前，我聽外婆講過一個故事：“有一個孝順的媳婦，獨守空閨，伺候著她的婆婆；這個善良的女子每天都煮米飯，然後把米撈給婆婆吃，自己只喝湯。結果是，婆婆變得骨瘦如柴，而媳婦卻是容光煥發。”

於是，我很聽話地把小碗裡的米湯都喝乾淨。現在想來，這對婆媳應該是第一對B族維生素攝入實驗的對照組，並且得出了可靠的結論。水溶性的維生素B對人體健康有很重要的作用。

如果這個故事來源於真實事件的話，那比在1886年發現米糠可以治療腳氣病的荷蘭醫生克里斯蒂安·艾克曼恐怕要早得多。如今，這個發現被宣傳得如神話般傳奇，於是越來越多的人開始關注糙米。在貴州的山裡，我專門嘗過那些沒有精磨的米，那種口感，真的會讓人打消端起飯碗的慾望。據說糙米的維生素B2含量是精米的7倍，看似差異巨大，但是普通精米的維生素B2含量只有0。06毫克，那同等糙米的含量頂多為0。42毫克。而100克豬肝的維生素B2就有2毫克之多，完全不是一個數量級的。要想補充維生素B2，還不如來碗豬肝粥，口感又好量又足。還好，我們的食物來源已經極大豐富了。從蔬菜肉蛋中獲取的維生素，已經遠遠多於米糠中的那一丁點。我們也不用再忍受米糠了。

人類定居之後，又有了機會去選擇產量更高的糧食。問題來了，地球上有超過40萬種植物，而我們人類選擇的常規作物不超過150種。《人類簡史》中闡述了一個簡單的道理，生活方式的改變並不是瞬間完成的，而是在點滴之間完成的。在轉換工作的過程中，獲取食物的效率其實是會降低的，道理很簡單，在工具和技術條件一定的情況下，如果把時間平均分配給打獵和農耕，結果很可能是獵物也沒有獲得，而田裡的莊稼因為沒有得到足夠的照顧，已經被雜草淹沒了。

我們可以把不同的生產模式想象成一組山峰，山峰的高度代表了獲取能量的效率，雖然山峰高低錯落，每一種生產模式的最高效率不盡相同，但是毫無疑問的是在攀爬到相當高度之後，很少有人願意再返回效率窪地去，即使另外一個山頭看起來更美好。因為在絕大多數情況下，貿然轉變生產模式，帶來的結果都可能是致命的。我們就只能沿著既定的生產模式走下去，包括馴化的作物亦是如此。

電影《史前一萬年》（2008）劇照。

如果放棄眼下已經培育成百上千年的作物，選擇一個全新的物種開始培育，就如同回到山下窪地。即便之前培育的作物不是很成功，無論人類如何努力，仍然無法提高產量，甚至一直維持著較低的產量。但是比較一下，還是要比野生植物好得多。

作者丨史軍

摘編丨安也

編輯丨王青

導語校對丨陳荻雁