植物細胞質雄性不育育性恢復基因

摘要：雜種優勢已廣泛應用於農業生產，這其中主要依靠細胞質雄性不育系統。細胞質雄性不育“三系”是雜交種選育的基礎材料。其中，強恢復系的選育非常繁瑣，且恢復力只能透過與不育系的測交來鑑定，既耗時又費力，因此，人們對育性恢復基因進行了大量的研究。本研究歸納了恢復基因的結構特徵、作用機理、遺傳模式、基因定位及克隆上的研究進展和存在問題。認為隨著二代測序技術的發展，可以利用全基因組重測序和轉錄組測序等技術開發新型分子標記進行恢復基因精細定位，或直接透過測序技術鑑定恢復基因。這將為恢復系的分子標記輔助選育和利用基因工程手段人工改良和創制恢復系提供幫助，也將為研究細胞質雄性不育育性恢復基因的遺傳、進化和特徵，全面解析植物細胞質雄性不育育性恢復機理奠定基礎。

植物雄性不育是自然界的一個普遍現象，人們根據引起雄性不育基因的差異，將雄性不育劃分為細胞核雄性不育（Genic male sterility，GMS）和細胞質雄性不育（Cytoplasmic male sterility，CMS）兩類。GMS 僅由核不育基因控制，無正反交遺傳效應；而CMS則由核恢復基因與質不育基因共同調控。雄性不育對植物自身來說是一個不利變異性狀，但對作物育種來說卻是理想的遺傳材料。尤其是CMS，其與GMS相比，最大的優點是可以在母本行獲得100%不育株，因此被廣泛應用於農作物雜種優勢利用。“三系”法是利用CMS進行雜交種生產的最主要方法。“三系”包括不育系、保持系和恢復系。不育系無法自交產生後代，保持系作為父本與不育系雜交繁殖不育系；恢復系作為父本與不育系雜交生產雜交種。不育系植株表現為花粉敗育，將含有恢復基因（Rf）的恢復系與其雜交後，恢復基因作用於不育基因，產生的雜交種育性恢復為可育，使雜種優勢成功得以利用。目前，水稻、油菜、高粱、向日葵等作物均大規模應用CMS系統生產雜交種，取得巨大成功。

恢復系是雜交種選育的基礎材料，目前條件下，強恢復系的選育非常繁瑣，恢復基因的有無和強弱只能透過與不育系的測交進行鑑定，既耗時又費力，嚴重影響雜交種的選育程序。因此，獲得恢復基因或與恢復基因緊密連鎖的分子標記，用於恢復系的輔助選擇，不僅可以加速恢復系的選育程序，而且還能根據育種需要，選育不同熟期組的恢復系，從而間接幫助育種家選育和推廣適於不同生態區種植的雜交種。因此，恢復基因的研究和恢復機理的解析對於恢復系的選育具有十分重要的意義，它將為今後應用分子手段輔助選育恢復系或利用基因工程手段改良和人工創制恢復系奠定基礎。目前，國內外對植物CMS育性恢復基因的結構特徵、作用機理、遺傳模式、基因定位及克隆上進行了大量研究，並取得了可喜的進展，但實際應用恢復基因連鎖標記進行恢復系輔助選育或利用恢復基因人工創制新型恢復系卻鮮有報道。因此，對植物CMS育性恢復基因相關研究的系統總結，將有助於增加對恢復基因的進一步研究。為此，本文對植物CMS育性恢復基因的進展做了簡要的綜述，以期為植物CMS育性恢復基因的定位、克隆及作用機理研究提供參考。