Cel：張蔚課題組以枯葉蛺蝶屬為例揭示山地生物多樣性演化和遺傳機制

生

物多樣性包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態系統多樣性，其成因是生物學中的

核心問題之一。

陸地環境中，山區生態系統蘊藏著異常多樣的陸地生物多樣

性

，可能的解釋包括巨大的海拔梯度變化形成了多樣的微環境，促進了種群的分

化［1］。

因此，山地生物區系及其與低地生物多樣性熱點的關係為人們理解多

樣性的形成原因提供了重要的切入點。

枯葉蛺蝶屬（

Kallima

）蝴蝶物種豐富，在山地和低海拔的生物熱點地區均有分佈，是研究山地物種多樣性產生機

制的理

想系統。

與此同時，枯葉蛺蝶屬蝴蝶作為葉形擬態（leaf mimicry）動物中最為著名和引人注目的種屬之一，曾被Alfred Russel Wallace稱

為 “th

e most wonderful and undoubted case of protective resemblance in a butterfly”［2］。

枯葉蛺蝶屬蝴蝶中存在豐富的葉形擬態多型性，當其翅向後摺疊，可惟妙惟肖的模擬棕色的枯萎葉片，其翅腹面的葉形擬態圖案組成包括類似於葉中脈、次脈、葉柄等圖案元素，以及類似於黴斑的可變標記。

這一種群內部的獨特多型性使枯葉蛺蝶屬也成為研究遺傳多樣性的良好體系。

圖1. 文章標題截圖

2022年8月1日，北京大學生命科學學院、蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室、北大-清華生命科學聯合中心張蔚課題組，以封面文章的形式在Cell雜誌線上發表了題為“The evolution and diversification of oakleaf butterflies”的研究論文。研究整合多組學資料，以枯葉蛺蝶屬蝴蝶為研究系統，對於其物種多樣性和遺傳多樣性的產生機制及演化歷程進行了深入探究。本研究在宏觀層面解析出喜馬拉雅山脈東部地區為該屬蝴蝶的起源地與分化中心，青藏高原的隆升可能促進屬內物種分化；同時於微觀層面鑑定出控制枯葉蛺蝶翅腹面葉形擬態多型性的基因

cortex

，並發現其在多個物種中經歷了長時間的平衡選擇。該研究為理解由地理變化和自然選擇驅動的演化創新提供了一個新的視角，為生物多樣性的研究提供了新的理論和正規化。

透過採集枯葉蛺蝶屬的13個地理種群樣本及其他蛺蝶科樣本，本研究對共計21屬105份蝴蝶標本進行基因組重測序，追溯了枯葉蛺蝶屬的起源。

系統發育、種群遺傳結構及歷史種群數量的分析結果表明，枯葉蛺蝶屬在系統發生樹上形成單系，各物種存在較為獨立的遺傳背景，多個種群曾隨地球溫度下降而出現種群數量的減少。

隨後的種群動態歷史分析、基於最大熵模型的棲息地建模及對系統發生樹進行時間矯正的結果顯示，多個種群由墨脫地區遷出向東南亞的島嶼擴散，而喜馬拉雅山脈東部地區在多個歷史時期為枯葉蛺蝶屬提供了適宜度較高的棲息地，且屬內物種分化時間對應了青藏高原的隆升時間。

綜合以上分析結果，本研究提出，由於青藏高原隆升形成的豐富山地微環境促進了枯葉蛺蝶屬物種分化，使喜馬拉雅山脈東部地區成為枯葉蛺蝶屬的分化中心。

圖2 枯葉蛺蝶屬蝴蝶取樣資訊及系統發生關係

圖3. 枯葉蛺蝶屬蝴蝶種群歷史動態變化

為剖析枯葉蛺蝶屬翅腹面葉形多型性的遺傳學機制，本研究聚焦枯葉蛺蝶中華亞種，基於78份個體樣本的二代基因組重測序資料，對其10種葉形表型進行了全基因組關聯分析，同時結合從基因組從頭組裝、基因表達、染色質相互作用分析和CRISPR/Cas9介導的基因組編輯中獲得的證據，本研究確定葉形擬態表型的多型性由

cortex

基因調控，鑑定出5個主要的

cortex

單倍型，並發現包括染色體倒位，拓撲關聯結構域（topologically associating domain， TAD）等機制維持了三個單倍型中

cortex

基因附近區域的強連鎖。此外，透過對枯葉蛺蝶屬的

cortex

基因進行分型和群體遺傳學建模分析，本研究發現由頻率依賴的負選擇驅動的平衡選擇模型可以較好地擬合真實情況，且葉形擬態的多型性產生於屬內物種分歧之前。這為跨物種的，長期的平衡選擇提供了一個罕見的、具有明確適應性質的例項。

圖4. cortex單基因控制了葉形擬態多型性

圖5. cortex缺失影響葉形擬態圖案形成

圖6. cortex各單倍型存在於枯葉蛺蝶屬多物種中

綜上所述，本研究聚焦枯葉蛺蝶屬，深入解析了枯葉蛺蝶屬物種多樣性的起源和演化歷程，併為枯葉蛺蝶屬葉形擬態多型性的產生和維持機制提供了遺傳學證據，整合了宏觀演化和微觀演化的研究思路，為理解物種形成、遺傳多樣性、適應性演化等重要演化問題提供了新的視角和範例。

圖7. 枯葉蛺蝶屬物種多樣性和遺傳多樣性產生機制的模式圖

參考文獻：

1。 Rahbek， C。 et al。 Building mountain biodiversity： Geological and evolutionary processes。 Science。 365， 1114–1119 （2019）。

2。 Wallace， A。 R。 Darwinism： An Exploitation of the Theory of Natural Selection with Some of its Applications。 （London： Macmillan， 1989）。