垂柳與旱柳具有明顯的形態學差異，旱柳的水分利用效率會高於垂柳

導語

：生長在同一生境的同屬植物的下垂

枝條

與向上枝條的葉片與枝條的水力特徵以及氣體交換特徵具有明顯的分化

差異

。下垂生長的枝條的單位邊材面積具有更大的葉面積承載力和較弱的水分逆重力傳輸

能力

。下垂枝條的枝條具有更長的枝條，更大的葉片和較小的比葉

面積

，以及更大的葉面積與邊材面積之比，而一旦反轉垂柳的枝條方向，水分則無法及時有效的

補給

，導致葉片水勢無法維持。

01

垂柳枝條下垂生長，旱柳枝條斜向上生長，水分的傳輸和利用率不同

1、兩種柳樹枝條以及葉片性狀的基本差異

垂柳與旱柳具有明顯的形態學

差異

，主要體現在枝條的不同形態上，垂柳枝條明顯下垂生長而旱柳枝條與大多的木本植物

類似

，枝條斜向上生長。對於下垂的垂柳柳枝，水分傳輸到最高點後，還需沿著枝條向下

傳導

，最後透過氣孔散失，而旱柳枝條卻具有不同的水分傳輸過程，水分傳輸到最高點後直接經過氣孔蒸騰

散失

，沒有向下傳輸

過程

。

兩種柳樹的枝條長度存在明顯的

差異

，垂柳具有更長的枝條長度，平均枝條長度為280。75cm。而旱柳的枝條長度僅為169。86cm。除了

具有

較長的柳枝外，垂柳的葉面積也大於旱柳的葉片面積，垂柳的

平均

面積為旱柳的1。79倍。

透過比較兩種柳樹枝條的木材密度以及葉面積與邊材面積之比

發現

，雖然枝條的木材密度在兩種柳樹之間沒有顯著性

差異

，但是垂柳枝條的單位邊材面積可以支援更多的葉面積，即具有更大的葉面積與邊材

面積

之比，垂柳枝條的單位邊材的支撐能力是旱柳的2。27倍。

2、葉片水勢日變化以及葉片與枝條含水量日變化

選擇連續晴朗的

天氣

，監測兩種柳樹葉片水勢的日變化，從早晨6：00至夜間22：00，每隔兩個小時測量一次葉片

水

勢

，發現兩種柳樹的葉片水勢均呈現出先下降，後恢復的趨勢。其中，垂柳枝條的葉片水勢

變異

較大，相比於旱柳的-1。05MPa，垂柳的一天中經歷著更低的葉片

水

勢

，為-1。25MPa。

兩種柳樹凌晨的初始水勢基本一致，都處於高水

狀態

。雖然經歷了不同幅度的葉片水勢變化過程，兩種柳樹

葉片

水勢在夜間22：00均能回到高水狀態。同時測定了兩種柳樹葉片與枝條相對含水量的日變化

曲線

。

兩種柳樹的葉片含水量均表現出上下浮動的

情況

，表現出間歇性的水分獲得與消耗的特徵。其中垂柳與旱柳表現出相反的動態

變化

，旱柳的最初相對含水量高於垂柳的相對含水量，

其中

垂柳為173%，旱柳則達到了194%；而在兩種柳樹在傍晚均能回到凌晨的水分

狀態

。

從兩種柳樹的枝條相對含水量的日

變化

趨勢線可以看出垂柳的枝條相對含水量呈現出浮動的變化趨勢，旱柳呈現出先下降後增加的

趨勢

。兩種柳樹的枝條的初始相對含水量在夜間22：00均能恢復到凌晨的

相對

含水量值，垂柳經歷的變化為98%-105%；旱柳為102%-105%。

3、葉片與枝條的解剖結構

透過比較兩種柳樹葉片的葉脈掃描

照片

，可以明顯發現垂柳具有更大的葉片面積，而旱柳具有更緻密的葉脈

分佈

。將兩種柳樹的葉脈做橫切之後，觀察其中脈的木質部導管結構發現垂柳的中脈的導管整體略大於旱柳的葉脈

導

管

，而垂柳中脈的導管密度卻略小於旱柳相應部位的導管密度。

同時

比較兩種柳樹枝條的橫切面，可以看出，垂柳的導管直徑明顯大於旱柳的導管直徑，而其導管密度小於旱柳的導管

密度

。

量化枝條導管的直徑與密度，其中垂柳枝條的

導管

直徑大於旱柳

，而垂柳的枝條的導管密度與葉脈密度小於旱柳枝條。用充氣發

測定

垂柳與旱柳的枝條導管長度，結果顯示垂柳的導管長度大於旱柳的導管

長度

，垂柳的導管長度的均值為155。58cm；旱柳枝條的導管長度的

均

值

為105。50cm。

02

瞭解柳樹葉片水勢的變化趨勢，柳樹的光合與蒸騰作用是線性相關的

1、葉片的氣體交換指標隨葉片水勢下降的變化趨勢

使用光合儀測定了兩種柳樹葉片光合

脆弱

性曲線，葉片氣孔導度以及蒸騰隨水勢下降的變化趨勢發現兩種柳樹葉片呈現出不同的光合脆弱性

曲線

以及不同的氣孔導度隨水勢下降的變化趨勢和蒸騰速率隨水勢下降的變化

趨勢

。垂柳葉片的光合速率隨著葉片水勢的下降比較緩慢，而旱柳的光合速率隨著水勢的下降

呈現

直線下降。

在水勢下降到-1。2MPa時，光合就下降為零，而

垂柳

在葉水勢下降到-2。5MPa時，葉片光合作用才停止；同樣

垂柳

葉片的PA50小於旱柳葉片的PA50，具體為垂柳葉片的PA50為-2。00MPa，而

旱

柳

葉片的PA50僅為-0。69MPa。同時用光合儀測定了柳樹葉片的氣孔導度與蒸騰速率隨葉片水勢下降變化

趨勢

。

結果

表明

，兩種柳樹葉片的氣孔導度與蒸騰速率呈現出與光合脆弱性曲線一樣的變化規律，

垂柳

的氣孔導度以及蒸騰速率均呈現出S型下降的趨勢，而旱柳則是線性下降。光合速率與蒸騰隨著水勢下降的變化

趨勢

，從擬合結果可以清晰的看出，在乾旱加劇的過程中兩種柳樹的光合與氣孔導度，光合與蒸騰是線性

相關

的。

2、葉片水分供需關係與瞬時水分利用效率隨著葉片水勢下降的變化

在乾旱加劇的

過程

中，葉片水分供給與消耗比是衡量植物葉片耐旱性的重要指標，因此我們

測定

了

兩

種

柳樹葉片水導/氣孔導度值，葉片水導/光合速率值隨著葉片水勢下降的變化

趨勢

。結果表明垂柳與旱柳具有完全不同的變化趨勢。垂柳的葉片水導/氣孔導度值以及葉片水導/光合速率值隨著水勢下降而呈現指數型急劇

下降

趨勢。

而隨著葉片水勢的下降，旱柳則可以

維持

較高的水導/氣孔導度值與水導/光合速率值，呈現幾乎線性平行的變化

趨勢

。葉片水導/光合速率值在兩種柳樹葉片中的變化趨勢基本與葉片水導/氣孔導度

一致

，葉片水導/光合速率值在垂柳葉片中，呈現迅速下降的趨勢，而在旱柳葉片中，則可以維持相對穩定的

狀態

。

與水分供給與消耗比

一致

，葉片水分利用效率隨葉片水勢下降的變化同樣也是衡量葉片的乾旱適應性的關鍵

指標

。因此我們測定了兩種柳樹葉片的水分利用效率隨水勢下降的變化

趨勢

。

這裡的水分利用效率是指水分瞬時利用

效率

，計算方法為光合速率/蒸騰速率。可以看出在早期水分脅迫時，旱柳的水分利用效率

高於

垂柳；在後期，乾旱加劇時，旱柳的水分利用效率隨著氣孔的迅速關閉而迅速

下降

，垂柳葉片的水分利用效率則下降的比較

緩慢

。

垂柳與旱柳葉片與枝條具有不同的適應性特徵，水分傳輸會受到阻力

兩種柳樹最大的不同在於枝條形態的

差異

，垂柳枝條下垂生長而旱柳枝條斜向上生長，而且下垂的垂柳枝具有更長的

枝

條

。我們的結果表明兩種相反的生長形態在一定程度上造成了植物的功能性狀表現出不同的

適應性

。從葉面積來說，垂柳相比於旱柳具有更大的葉片。相比於

垂柳

，旱柳的水力對水分虧缺的耐受能力

更

強

。

這也可能與旱柳枝條

向上

生長，更容易面臨供水不足有著不可分割的

聯絡

。由於水分在旱柳樹體內的傳輸難度

較大

，因此進化出了乾旱耐受性強的小葉片。不僅如此，垂柳葉片比旱柳葉片具有更大的葉面積與邊材

面積

之比，表明其具有更大的葉面積支撐能力。根據

達

西

定律

，植物需要進化出大的木質部水導來補償大的葉面積/邊材面積值。

如果這個關係

成立

，那麼具有不同葉面積/邊材面積值的植物的水分平衡主要依賴於大的木質部水導。植物葉片水勢

反映

了葉片水分供給與氣孔水分散失所影響的葉片水分狀態，如果葉片水勢下降則

說明

其葉片供水無法滿足及時的進行水分補充。由於一天中的溫度與光照不斷地發生著

變化

，植物葉片與枝條的水分狀態也因此不斷地經歷著

浮動

。

本研究發現對於

旱

柳

來說，葉片經歷的日變化水勢範圍較小，而垂柳偏大，這可能與兩種柳樹葉片不同氣孔調節的敏感程度

相關

，這表明垂柳葉片遭受供水不足的風險。在面臨水分供給不足的情況下，旱柳葉片可以迅速地

關閉

氣

孔，從而維持葉片水勢，而垂柳則不可以，增加了水分的蒸騰

耗散

。

但

同時

，由於其氣孔張開可以持續地進行氣體交換，進行光合作用，因而合成的光合產物使得葉片長得更大。

另外

，由於垂柳的枝條是下垂狀態，對於其韌皮部的光合產物逆向傳輸造成阻力，使得大量的光合產物

累積

在

葉

片

，同樣使得葉片長得越來越大。

結語

：兩種不同枝條形態的柳樹的水力傳輸效率與安全性存在

權衡

。垂柳的枝條與葉片的水分傳輸效率均高於旱柳的葉片與枝條，

但是

二者水分傳輸的安全性卻低於旱柳。旱柳葉片的膨壓喪失點

顯著

的低於垂柳葉片的膨壓喪失點，葉片與枝條的解剖結構也支援這一

關係

，垂柳的葉片與枝條的導管直徑大於旱柳，導管密度

小

於

旱柳。另外，垂柳枝條的導管長度也

顯著

長於旱柳枝條的導管長度。