華南下志留統第一混合翅目廣翅目（節肢動物：螯肢）

想象一隻蠍子！通常會想到的是一種相當小的、手指長的有毒生物，主要棲息在這片土地上。但是想象一下潛入大海並與一米長的蠍子面對面！

南京地質古生物研究所的科學家最近發現了一隻在中國南方海底漫遊的蠍子化石。幸運的是，這種危險的生物——比現存平均大小的蠍子長 16 倍——至少生活在 4 億年前，而不是現在！

這種

狗大小的蛛形綱

動物

名為

Terropterus xiusshanensis

，是現代鱟和鞭蛛的近親。它的前肢具有類似的多刺攻擊前肢，屬於混合翅目——一組廣翅目（海蠍）——也因其特殊的手臂而聞名，用於捕捉獵物。

該研究的作者解釋說：“我們對混合翅目昆蟲的瞭解僅限於兩個屬的四個物種，它們都基於 80 年前志留紀勞魯士的一些化石標本。” 儲存完好的化石為了解混合翅目昆蟲的形態多樣性提供了新的證據。

這種可怕的野獸被懷疑生活在志留紀時期——大約在 4。438 億到 4。192 億年前——在那裡它本來是一種頂級水下捕食者，它使用稱為觸鬚的巨大多刺手臂在魚類和軟體動物上徘徊。

早些時候，研究表明，在梭魚或鯊魚進化之前很久，海蠍就是頂級掠食者。根據廣翅目化石標本，研究人員推斷海蠍用尾巴（由鋸齒狀多刺尖端武器化）來捕食獵物。

然而，

Txiushanensis

是岡瓦納超大陸報道的第一個混合翅目。當盤古大陸的大片大陸分裂成兩半時，岡瓦納大陸就形成了，因此表明該群體存在收集不足的偏見。

研究人員說：“未來的工作，尤其是在亞洲，可能會揭示混合翅目和其他廣翅目昆蟲的分佈更加國際化。”

該研究將發表在 11 月號的《科學公報》上

海蠍是中古生代螯肢節肢動物中的一個重要類群，其演化和古生態意義近年來備受關注。最顯著的廣翅目家族之一是混合翅目，其成員相當大，表面上類似蠍子的廣翅目具有高度特化的前附屬物。它們的第二對，尤其是第三對前體肢體增大且非常多刺。這些四肢大概是用來捕捉獵物的，可以與蛛形綱中的鞭蛛 （Amblypygi） 的多刺觸鬚形成的“捕食籃”

［4］

進行類比。 我們對這些奇異動物的瞭解僅限於 80 年前描述的兩個屬中的四個物種：來自挪威的

Mixopterus kiaeri

、來自紐約的

M。 multispinosus

、來自愛沙尼亞的

M。 simonsoni

和

Lanarkopterus dolichoschelus

來自蘇格蘭

［8］

；全部都是志留紀，完全來自勞魯士古大陸，這限制了我們對該群體的形態多樣性、地理分佈和進化歷史的瞭解。在這裡，我們描述了一種新的混合翅目，

Terropterus xiusshanensis

將軍 等 ，來自秀山的下志留統（Llandovery）秀山組（

圖S1

線上），其特徵是在前體肢體III上具有獨特的刺排列；以及來自湖北省武漢市下志留統（Llandovery）粉頭組的兩個不完整但較大的化石（

Terropterus

sp。）這些發現代表了來自岡瓦納的第一個混合翅目和已知最古老的混合翅目，從而增加了我們對混合翅目形態多樣性和地理分佈的瞭解。

Terropterus xishanensis

gen。 等 sp。 十一月 從幾個前體附屬物、coxae、單個 telson、生殖器鰓蓋和生殖器附屬物的標本中得知 。（ S2d-i 線上）。在廣翅目中的混合翅目和巨翅目中都有一個非常大的專門的第二腿 （III）。在

T。 xiushanensis 中

觀察到的

Hughmilleria

型附屬物 IV-V 和

柱狀

telson將其與 megalograptids 區分開來，並支援其歸屬於混合翅目。

秀山紅豆杉

與其他混合翅目的不同之處主要在於附屬物的形態，包括旋轉模式、每個足球的相對長度和軸的形狀。它們的特徵是在前體附屬物 III 的第四足球上保留了兩個棘刺；以下每個足粒（III-5，III-6）上最長的刺（通常為三個）均勻排列，長度幾乎相同，並與其他中等長短的刺交錯； 附肢II，很短，末端有幾對刺；附肢 IV 和 V 在每個足球的末端有細長的刺，幾乎平行於肢體末端指向的方向。

來自粉頭組的兩個較大的標本（幾乎與秀山組同時代）包括一個附肢 III、一個甲殼和部分前腹（圖 S2 a-c 線上）。我們暫時將它們

稱為 Terropterus

sp。因為它們的附肢III顯示出與

T。xiushanensis

的相應附肢相似的肢體關節和基本脊柱模式的相對比例。然而，前者的體型要大得多，而且比

秀山山竹

更稀疏，刺也相對更長。由於沒有額外的標本，很難確定這種排列是否反映了不同的物種，或者僅僅是由於個體發育。

我們基於 Lamsdell 等人的矩陣的更新版本提出了系統發育分析（檔案 S1 和 S2 線上）。［9］ ； 將

T。 xiushanensis

新增到該矩陣中以評估這個新分類群在 Eurypterida 中的系統發育位置。我們獲得了一個最簡約的樹，將

T。 xiushanensis

解析為

Lanarkopterus dolichoschelus

的姐妹群，因此巢狀在 Mixopteridae 中（圖 S3線上）。這裡恢復的拓撲結構與 Lamsdell 等人的拓撲結構基本一致。［9］，並且與上面概述的混合翅目屬的形態比較一致。

Mixopterids 共享高度特化的刺附肢的共同模式，儘管不同屬之間存在顯著差異。

T。 xiushanensis

顯示出比以前認為的更高的混合翅目附屬物形態多樣性。這主要體現在足力上的棘刺模式和附肢 III 的每個足球的相對長度、附肢 II 的型別、附肢 IV 和 V 的每個足球上的遠端刺的相對長度以及考克斯。

作為最大、最多樣化的肢體，混合翅目附肢III一直備受關注。

T。 xiushanensis

提供了關於附肢 III 脊柱模式的新資訊（線上圖 S4 ），併為更詳細地瞭解這種特殊附肢的同源性和進化提供了重要證據。以前的研究人員對附肢 III 關節的同源性提供了不同的解釋。Caster 和 Kjelesvig-Waering ［10］認為

M。 kiaria 中

較老的

Megalograptus 中

非常短的關節缺失或大大減少。隨後，裡奇［11］考慮到

Lanarkopterus

中關節 1-5 的相對比例和這些關節上存在的刺模式顯示出與

Megalograptus

腿的顯著相似性，得出的結論是基本模式的這種相似性是來自共同祖先模式的派生。然而，我們的形態比較和系統發育分析表明，

Terropterus

具有

Lanarkopterus

和

Mixopterus

的混合形態。 極有可能一些特殊的附屬物特徵，例如極短關節的存在，可能不是來自祖先型別，而是獨立進化了幾次。因此，這個群體的進化關係可能比之前想象的更加複雜。不同混合翅目屬的附肢結構的多樣性可能是由不同的生活方式造成的，類似於翼翅目高度可變的螯肢。具體來說，刺的不同模式和足球的排列可以反映不同的捕食策略和/或獵物大小。 此外，來自秀山和武漢的新標本的總長度估計分別約為 40 和 100 釐米。但是，如果標本是幼魚，則成蟲可能更大。該類軸承大刺的腿，可能是有毒的尾柄到漁獲物和罷工的獵物［1］ ，［5］ ，［12］ ，

Terropterus

很可能已經起到了頂級捕食者中的重要作用，海洋生態系統早在志留紀時，有華南地區沒有大型脊椎動物競爭對手［13］，［14］。

mixopterids 的古地理分佈（圖 S4線上）到目前為止相當有限［5］，［6］，［7］，［8］並且之前在岡瓦納沒有發現該組的例子。我們的第一個岡瓦納混合翅目——連同來自中國的其他廣翅目和一些未描述的標本——表明該組中存在收集不足的偏見［15］。未來的工作，特別是在亞洲，可能會揭示混合翅目和其他廣翅目昆蟲的分佈更加國際化。

致謝

這項工作得到了支援的戰略重點中國科學院研究發展計劃（XDB26000000），在中國的國家自然科學基金（41972006，41688103），在中國科學院前沿科學重點研究計劃（QYZDB-SSWDQC040 ）和國家重點實驗室的程式古生物學與地層學（南京地質研究所古生物，中國院士，NIGPAS）（183101）。這是 Edmund A。 Jarzembowski 的 Leverhulme Emeritus Fellowship 貢獻。感謝孫志新 （NIGPAS） 進行實地考察和系統發育分析，感謝楊定華（NIGPAS） 提供重建圖，感謝 Chunchao Wang 和 Yan Fang （NIGPAS） 幫助進行 SEM 掃描，Ruiwei Zong（中國地質大學，武漢）提供樣本照片，匿名推薦人提出建設性意見。

王博設計了這個專案。漢王、王博和蓋志坤撰寫了手稿。Jason Dunlop和 Edmund A。 Jarzembowski 修訂了草稿並對分析工作做出了貢獻。蓋志坤、王漢和雷小杰參與了實地工作並提供了標本。Han Wang 進行了系統發育分析並準備了數字。Xiaojie Lei 對資料收集工作和討論做出了貢獻。