動物附肢結構為什麼比內臟結構活動性強？

消化迴圈腔是體腔嗎

附肢演化的時空構象機制（原創：李茂春《中醫發育發生學》）

第一節：內骨骼化集約演化規律

圖5-2-1 三胚層動物的胚層結構構及海參的生理結構示意圖

1）：圍腔式內骨骼結構

三胚層動物的棘皮動物門是最原始的內骨骼動物，內骨骼結構呈現圓形的圍體腔環狀結構，是由很多小骨板圍繞成桶狀結構，為什麼原始內骨骼結構會演化出這樣的結構？這是因為胚層發育以內胚層原腸胚為中心，外胚層為外壁的體腔結構，當這種結構發生後，從內外胚層中間的腔壁內開始發育，中胚層開始由內向外的細胞遷移運動，形成各種內臟團，生骨支和生肌支到達外胚層耦合，胚層細胞遷移耦合運動以三維形式發育形成。（見圖5-2-1 ）

這種胚胎演化形成的圍腔式內骨骼結構，非常近似於脊椎動物骨骼的體腔結構：中間內臟是軟組織，外圍是硬組織。

2）：附肢域結構的三維結構

圖5-2-1 附肢場發生示意圖

脊椎動物在胚胎髮育早期首先產生頂定附肢區，也就是附肢場，包括位於中央產生附肢本身的中胚層細胞（附肢盤）以及形成周圍軀幹組織和肩帶的細胞。

附肢場起初具有調節失去或增加部分附肢的能力，在尾芽期的蠑螈，任何半個附肢盤被移植到一個新的位置都能再生出整個附肢。因此認為附肢場可以代表一個“調和等能系”其中的每一個細胞都能夠被指令形成附肢的任一部分。環節動物和節肢動物的多附肢就是最原始附肢狀態現象。

附肢場的“調和等能”功能說明動物演化到這個階段已經出現新的演化形式，相對獨立性非常近似出現了”第四胚層“胚胎機制。（見圖5-2-1 ）

1。 前—後軸

附肢前—後軸分化是由極性活化區（ZPA）預定的，年幼肢芽和體壁後部連線處的一個小團中胚層的特化，這個區域稱為極化活動區。將年幼附芽的ZPA移植到前側位置時，形成的翅指數增多一倍，另外，額外一組指的結構與正常發育指的結構成鏡面對稱。這一現象說明附肢的發育有前後的向量性，稱之為前-後軸性。（見圖5-2-2 ）

圖5-2-2 附肢場前——後軸發育示意圖

2。 近—遠軸

附肢中的骨骼成分是以近一遠軸方向建立的，在頂端外胚脊（AER）誘導下中胚層間質細胞向外做細胞遷移，形成自內向外演化的運動。這一演化向量是附肢系統最原始向量。是原始三胚層演化的一種綜合高階形式。（所謂原始形式是三胚層耦合引發體腔內組織器官發生的階段，所謂高階形式是體腔內組織發生演化到一定飽和度之後，向體腔外繼續演變的過程。）（見圖5-2-3 ）

圖5-2-3 附肢場遠-近軸發生示意圖

3。 背—腹軸

wnt-7a在背部外胚層中表達，而fengrailed基因在腹部外胚層中表達，lmx-1基因在背中胚層中被wnt-7a誘導表達，並且參與和背部結構的確定。（見圖5-2-4）

圖5-2-4 附肢場背——腹軸發育示意圖

4。 時間軸性

附肢場形成附肢結構是具備時間軸性，首先是前後軸性，其次是背腹軸性，最後是近遠軸性。附肢場的這一時間軸性演化規律就表現在脊椎動物附肢不同等級變化現象。（見圖5-2-5）

圖5-2-5 附肢場發生時間軸示意圖

第二節：附肢場發生與形態變化

1。）肢場前——後軸遷移機制

圖5-2-7 附肢場近-遠軸遷移機制示意圖

脊椎動物的胚胎髮育，內外胚層演化成神經管和內胚層消化管的過程中，以脊索為中心點，內外胚層向脊索做細胞遷移，將側中胚層積壓向體腔兩側遷移，與外胚層藕合在一起，演化出附肢結構。這種胚層細胞遷移運動向量就是近一遠軸遷移機制。附肢場的近一遠軸遷移機制形成的動物形態就是節肢動物附肢現象，較之環節動物附肢少，但是長度在增長。（見圖5-2-7 ）

3）： 附肢場背——腹軸性細胞遷移

圖5-2-8 環節動物的附肢示意圖

脊椎動物胚胎演化神經管和消化管的過程中，中胚層的細胞遷移隨著這兩種運動形成兩種運動向量，向上圍繞神經管形成脊椎腔，向下形成體壁（髒壁中胚層）最後形成體腔結構，在胚胎髮育的這一運動誘導下，附肢場就會產生一種背-腹軸性的細胞遷移運動向量，因為這種胚胎演化向量主要形成脊椎管腔和體腔結構，體壁中胚層發育速度很快，向體壁外的中胚層發育速度很慢，這樣就形成一種以背-腹軸性胚層細胞遷移的胚胎演化模式，這一模式演化出的動物形態成為背一腹軸為主的扁形體徵，而且附肢結構非常小的形態，這種機制就是低等脊椎動物魚類的結構形態。（見圖5-2-8）

4。）：附肢場三維軸平衡遷移演化

高等脊椎動物中胚層體腔內器官發育模式已經完成，中胚層細胞開始向體腔外演化，體壁中胚層成為最重要的胚層分化支，這一階段的附肢場呈現出三維細胞平衡遷移現象，所謂平衡性就是附肢出現對稱發育現象，魚類的附肢前後，左右，上下不對稱；兩棲類青蛙早期如魚類有尾巴，先後附肢發育再前附支發育，到高等爬行類才逐漸出現平衡現象，人類附肢發育平衡性最為完善。（見圖5-2-9）

圖5-2-9 附肢三維平衡性示意圖

另外，附肢演化還分為兩個方向：有尾類和無尾類，按照以上機制分析，無尾兩棲類較有尾兩棲類演化更為高階，演化發展到靈長類動物也有有尾和無尾之分，但無尾類更具備演化潛能，這是顯而易見的。附肢場的三維平衡遷移現象出現，說明動物界胚胎演化已經到了三個胚層高度耦合的狀態，動物的活性已經相當發達。這種附肢場三軸發育經歷了漫長的演化過程，具有演化史上很長的時間軸性。（見圖5-2-10 ）

圖5-2-10 附肢場三維平衡發生時間軸現象示意圖

第三節：附肢胚胎髮育與臟腑對應關係

1。 附肢胚胎演化的四維時空構象

脊椎動物三胚層發育各自形成三個體腔：消化管腔，體腔，脊髓管腔。在形成這三個管腔的過程中呈現明顯的時間軸性，脊髓管腔和消化管腔最早形成，將中胚層積壓在兩個管腔中央，分成了內外兩個遷移向量，一個是體壁中胚層支向外遷移，一支是髒壁中胚層向體腔內遷移；而向外的體壁中胚層分化支就是附肢的原始起源。

體壁中胚層以切片模式發育形成頭部骨骼和附肢系統。也就是說附肢節的發生具有時空軸性構象：背腹軸表達內外胚層的遷移構象；前後軸表達三個胚層首尾遷移構象；近遠軸表達體腔內外的遷移構象。（見5-2-11圖示）

圖5-2-11 三體腔發生軸性示意圖

2。 附肢形態與空間軸性

脊椎動物的附肢結構非常複雜和高度不對稱，後來逐漸演化成四足動物，四足發育的三個方向向量極性明顯：

第一方向遠近軸，這方向發育的骨骼包括柱骨（肱骨，股骨）—結合骨（尺骨橈骨，脛骨腓骨）—終端骨（掌骨指骨，跗骨趾骨）。

第二方向前後軸，這方向上指骨的有序排列顯示非常明顯的極性，大拇指長在前面，小拇指長在後面的排列順序成為一種極性。

第三方向背腹軸，是指手掌和手背的結構極性，所有的指骨節都在背側生長，如果發生逆轉，會使把握方向逆轉限制把握範圍能力。

3。 附肢場的胚層時空構象軸性

（1）遠近軸極性，表達中外兩胚層耦合向體腔外遷移的三個時空節律，肩，髖腔是內胚層分化為主的場域，肘，膝腔是中胚層分化為主的場域，腕，踝腔是外胚層分化為主的場域。（經正經別理論補充）

（2）前後軸極性，表達中胚層和外胚層耦合分節律的排序的極性，五指四個場域分別代表內胚層與中胚層耦合後外部的表達場域分佈情況（中醫四肢十二經的原理機制）。（手足經理論補充）

（3）背腹軸極性，表達原腸胚形成內卷運動的極性，指節骨發生於背極，向腹部內握運動，表達外胚層隨內胚層內卷運動向量極性。

背極性是外胚層的空間構象，腹極性是內胚層的空間構象。（中醫十二經陰陽分類的原理機制）。（經脈陰陽理論補充）。（見圖5-2-12 ）

圖5-2-12 附肢場空間結構發生示意圖