藍藻是地球上已知最古老的光合自養生物，在全球自然界中分佈廣泛

導語：

近年來，太湖

藍藻持續暴發

、湖水倒灌入城等現象嚴重威脅南太湖地區入湖河流水質、飲用水安全和居民健康，

研發經濟高效的藍藻資源

化處理處置技術需求迫切。

南太湖（湖州地區）入湖河

流水華暴發受太湖倒灌影響，以藻泥製備生物炭可實現水華優勢藻種高效去除

，構建了“以廢治廢

”的藍藻資源化利用新途徑。

01

深入瞭解太湖藍藻水華的現狀，藍藻水華在富營養化水體中大量繁殖

1、藍藻與藍藻水華

藍藻又稱藍細菌、

藍綠藻

，是地球上已知最古老的光合自養生物，可追溯至約35億年前。藍藻光合系統與真核生物相似，

具有葉綠素a

、光系統I和光系統II，能利用太陽能將二氧化碳還原成有機碳並釋放氧氣。藍藻的出現顯著

影響地球環境演化

，引發了地球進化過程中

最關鍵的事件之

一——地球大氣環境的有氧變化。

藍藻在自然界中分佈廣泛、

種類繁多

，目前全球已知藍藻約2000種，國內有記錄的藍藻約900種，

多為淡水藻類

。藍藻水華是富營養化水體中以藍藻為主的藻類大量繁殖，在較短時間內聚集於水面形成一層密度高、

面積大的藍藻層的現象

。

藍藻水華暴發導致

水體濁度上升

、溶解氧下降，藍藻聚集會產生嗅味，藻類死亡分解釋放大量營養物質和藻毒素等有毒代謝物，對水生態環

境和生產生活

造成嚴重影響。常見的形成水華的藍藻包括微囊藻

、魚腥藻、

束絲藻、擬柱胞藻、節球藻、浮絲藻和

束毛藻等

。

2、藍藻水華暴發機制

藍藻水華問題引發了人們廣泛關注，其中暴發機制是

研究熱點之一

，對有效開展水華防控工作

具有重要意義。

迄今為止，雖然研究者提出不少觀點和假說，但是藍藻水華暴發機制仍沒有被完全揭示。綜合國

內外相關研究

，發現藍藻水華暴發主要可歸結於水華藍藻

自身生理特性

和外部環境驅動因素的共同作用。

02

瞭解藍藻的生理特性，固氮藍藻在氮含量受限的環境中會更有競爭力

藍藻獨特的生理特性使其相比於其他浮游植物

更具競爭優勢

，有利於藍藻在不同水環境條件下生長繁殖，

形成藍藻水

華。

1、固氮作用

藍藻作為唯一可以

固氮的藻類

，根據是否有固氮作用可分為固氮藍藻和非固氮藍藻。固氮藍藻的固氮作用是利用固氮酶將氮分子

還原為氮化合物。

由於固氮酶在有氧條件下會失活，一些固氮藍藻

還形成了異形胞

，將固氮作用和光合作用分開。

異形胞細胞壁較厚，在抑制氧氣流入的同時能允許足夠的氮氣擴散到

細胞中用於固

氮。與

其他浮游植物相比

，固氮藍藻在氮含量受限的環境中更有競爭力，佔據優勢地位。

2、CO2濃縮能力

藍藻的CO2濃縮機制使細胞能夠將羧基體中的

CO2濃度濃縮

到固碳酶Rubisco高效工作的水平。

迄今為止

，藍藻細胞中已經發現了5種不同的無機碳吸收系統（2種用於吸收CO2，3種用於吸收碳酸氫鹽）。

藍藻細胞

可以透過不同的方式組合這些碳吸收系統來調節固碳速率從而適應環境中無機碳的變化，使藻細胞在低碳環境中

仍能有效利用碳源。

3、浮力調節能力

浮力調節能力有利於藍藻與其他

浮游生物競爭光照

、營養鹽等。藻細胞浮力由偽空泡（氣囊）結構提供，透過動態調節偽空泡數量

和細胞增重物

，藻細胞可在水中垂直遷移，漂浮到水面形

成藍藻水華

。藍藻水華的產生會消耗區域性營養物質，阻擋陽光照射和CO2擴散，抑制水中其他生物生長，使水華藍藻在環境中

佔據有利生態位

。

4、低光強適應能力

陽光進入水體會被水中一些顆粒物

和有機質吸收

、散射，水中生產者的光合作用因此受到限制。與其他浮游植物相比，藍藻細胞內除

了含有葉綠素

、類胡蘿蔔素兩種主要色素外，還含有藻藍素、藻紅素、別藻藍素等色素，

捕光光譜更寬

，在低光強下能充分捕捉利用光源，對低光強

有較強適應能力。

5、抗捕食能力

藍藻細胞壁外的膠質鞘

結構在提供營養

、保持水分的同時能抵抗噬菌體侵噬，防止藻細胞被過度捕食。微囊藻細胞的膠質鞘可

包被多個細胞

，使藻細胞以群體的形式存在，對單個細胞起到一定保護作用。魚腥藻、微囊藻、節球藻等

部分水華藍藻

產生藻毒素等有毒代謝產物，能抑制藍藻的

競爭者和捕食者。

6、藍藻休眠體

藍藻休眠體是藍藻應對不利環境的

一種自我保護策略。

當環境不利於藍藻生長時，藻細胞就會以休眠體的形式沉入沉積物中；當環境條件改善後，

休眠體會復甦

，重新生長繁殖。在冬季

溫度較低的情況下

，藻細胞就主要以休眠體的形式沉入水底越冬，等待來年春天再次萌發，成為

次年藍藻暴發的種源。

03

環境驅動因素直接影響藍藻的生存現狀，礦物質會導致水體富營養化

除藍藻自身獨特的生理特性外，營養物質、

溫度、光照、

水文氣象等外部環境條件也是藍藻水華形成的

重要驅動因素。

1、營養物質

社會經濟的

快速發展使氮

、磷等營養物質排放增加，導致水體富營養化，這被普遍認為是藍藻水華髮生的原因。一般認為，控制

湖泊藍藻暴發的N

、P閾值分別是0。5mg/L和0。02mg/L。

關於湖泊營養鹽

限制是該控磷還是控氮引發了諸多討論。

在一些磷迴圈很快且浮游植物主要是非

固氮藍藻的湖泊中，

控磷策略並不能發揮作用，提出氮磷應該同時控制的觀點。除此之外，氮磷比學說也是

研究較多

的一種藍藻水華與

營養物質的關係學說

。

國內學者研究太湖藍藻與

氮磷比的關係，

發現氮磷比對藍藻生物量的影響與水體富營養化水平和藍藻種源含量有關，只有在營養鹽和藻種密度

滿足一定要求後

，氮磷比才影響

藍藻水華暴發

2、溫度

溫度對藍藻水華的影響體

現在以下幾個方面

。溫度影響藍藻生長繁殖，一般來說，藍藻的最佳生長溫度為25-35℃，在溫度較高時比其他

浮游植物長勢更好

。在溫度較低時，

藍藻生長受限

，形成休眠體，等待溫度恢復適宜才重新復甦生長。此外，溫度變化還改變水體物理特性，水溫變暖可

加強垂直分層、

減少垂直混合，促進藍藻水華擴充套件。

3、光照

藍藻作為

光合自養生物

，其生理活動與光照關係緊密。藍藻光合速率隨光強增大而加快，達到光飽和點後不再增加；

但光強過強

會損傷光合色素從而抑制光合速率。藍藻細胞中含有的色素種類比一般浮游植物多，能捕獲

更寬範圍的可見光

，在光照較暗的環境中

更有競爭優勢。

藍藻對

強光照有耐受性

，在水面漂浮的藍藻層不易受紫外線干擾。此外，有研究表明光照能在短時間內透過改變藻細胞內碳水化合物含量

影響藍藻細胞密度

，調控藍藻在水體中的

垂直遷移。

4

、水文、氣象條件

水文條件可透過

改變水交換率

、水力停留時間、營養鹽分佈等影響藻類的生長遷移及群落結構。相關研究表明，低水位

、少水量

、慢流量條件可降低水交換率，延長水體中藻類滯留時間。

水流量較低時，

水體透明度高，能為水中藻類生長繁殖提供適宜的光照。適度的水流擾動可促進藻細胞能量代謝和養分吸收，

利於藻類生長。

但水流速度過快

，水體內部迴圈加劇產生的高剪下應力會破壞藻細胞形態，抑制藻類生長降雨強度直接

影響河流徑流

，改變河流水動力條件，影響河流養分和汙染物輸送、轉移，擾亂藻類生長分佈。強降雨會加劇

營養物質流失

，暫時抑制藍藻水華；但降雨之後若溫度和水力

停留時間適

宜

，營養物質流向的下游水體可能會暴發藍藻水華。

結語：風場也會

改變水動力條件

，影響營養物質的釋放混合以及藍藻的遷移分佈。一般來說，藍藻水華向下風向聚集，

水華面積與風速有關

，高強度風浪可防止藻類聚集，降低水華

發生的可能性。

近年來，全球氣候變化導致氣溫和CO2上升可能對水體富營養化和藍藻水華

產生不利影響。