膽汁酸在家禽養殖中的應用研究進展

膽汁酸是膽汁中存在的一類膽烷酸總稱，以鈉鹽或鉀鹽的形式存在，是膽汁的主要有機成分。膽汁酸由於其具有促進脂肪（包括脂溶性物質）消化吸收、提高飼料利用率、保護肝膽、緩解脂肪肝和肝炎疾病、提高胴體品質以及改善雞蛋品質等方面的作用在畜禽養殖業中逐漸被重視，2014年農業部正式批准為新飼料新增劑。

1 膽汁酸的種類

膽汁酸按結構可分為遊離型膽汁酸和結合型膽汁酸兩類。遊離型膽汁酸包括膽酸、脫氧膽酸、鵝脫氧膽酸、石膽酸。結合型膽汁酸是遊離膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸結合的產物，主要包括甘氨膽酸、甘氨鵝脫氧膽酸，牛磺膽酸及牛磺鵝脫氧膽酸等。膽汁酸按來源不同可分為初級膽汁酸和次級膽汁酸兩類。初級膽汁酸是指在肝內由膽固醇直接生成的膽汁酸，包括膽酸、脫氧膽酸、鵝脫氧膽酸及其與甘氨酸或牛磺酸的結合物；次級膽汁酸是由初級膽汁酸在腸道細菌作用下轉變而成的，包括脫氧膽酸和石膽酸。

2 膽汁酸的合成

膽汁酸的合成分為3個階段：①初級膽汁酸的合成：膽固醇在多種酶的作用下，經過羥化、加氫及側鏈氧化斷裂等多步反應，最終形成初級膽汁酸（膽酸和鵝脫氧膽酸）。②結合型初級膽汁酸的合成：初級膽汁酸與甘氨酸或

牛黃酸

結合，形成結合型膽汁酸，分泌入膽道。③次級膽汁酸的合成：結合型初級膽汁酸隨膽汁進入小腸參與脂類的消化吸收後，部分結合型初級膽汁酸在空腸、迴腸及結腸上段，在細菌酶的催化下，進一步水解、結合及脫羥生成脫氧膽酸、石膽酸、熊脫氧膽酸等次級膽汁酸。

3膽汁酸的代謝

動物進食後，膽汁酸進入小腸，乳化脂肪。乳化的脂肪在脂肪酶的作用下被水解為甘油、脂肪酸、甘油一酯等，膽汁酸與脂肪酸形成脂肪酸—膽汁酸複合物，複合物一接觸小腸絨毛膜即破裂，脂肪酸得以透膜吸收，膽汁酸經門靜脈入肝，由肝細胞攝取，將遊離型膽汁酸再合成結合型膽汁酸，並同重吸收的以及新合成的結合型膽汁酸一起排入腸道，完成一個肝腸迴圈。返回到肝的膽汁酸有刺激肝膽汁分泌的作用，但肝臟病變會降低肝細胞攝取膽汁酸鹽的能力，導致肝臟合成膽汁酸和分泌膽汁的能力下降，影響脂類的消化吸收。

4 膽汁酸的生理功能

4.1 促進油脂及脂溶性物質消化吸收作用

膽汁酸在油脂和脂溶性物質消化吸收過程中起到乳化油脂、激化脂肪酶和轉運脂肪酸的重要作用。

膽汁酸將食物中的油脂進行乳化。膽汁酸分子結構具有兩性，一端為烷基，具有親油性，可以和油脂類結合；另一端為羥基和羧基，具有親水性。兩類性質不同的基團使膽汁酸具有較強的表面活性，降低油水兩相間的表面張力，促進脂類乳化，形成可以懸浮在水中的脂肪酸乳糜顆粒，擴大脂肪和脂肪酶的接觸面，加速脂類的消化吸收。

膽汁酸啟用胰脂肪酶。胰腺分泌的脂肪酶在小腸內轉變為有活性的脂肪酶才能發揮作用，它的啟用必須有膽汁酸的參與，而且膽汁酸可使脂肪酶結合到甘油三酯脂滴的表面上起到催化作用。胰脂肪酶發揮作用最佳pH值範圍為8～9，而小腸前段受胃酸的影響pH值為6～7，在這種環境下胰脂肪酶基本不起作用，只有當胰脂肪酶與膽汁酸形成複合物時，胰脂肪酶的蓋子結構被開啟，其催化基團暴露出來。同時，胰脂肪酶的空間結構發生變化，形成疏水性通道，便於疏水性的物質進入胰脂肪酶內部，接近脂肪酶的催化基團。胰脂肪酶只有與膽汁酸結合後，改變空間構象，形成脂溶性物質通道，才能與脂溶性底物結合，發揮其作用。Bauer（2005）等的研究也證明低濃度的膽汁酸鹽能顯著提高脂肪酶活性。

膽汁酸攜帶脂肪酸進行轉運。油脂在十二指腸上段被脂肪酶分解為甘油、脂肪酸、甘油一酯等。甘油一酯、脂肪酸、膽固醇、溶血磷脂和膽汁酸形成混合微團，極性大大增強，在腸道水環境中可以暢通運輸，當混合微團運輸到十二指腸下段和空腸上段時，與小腸絨毛膜接觸發生破裂，脂肪酸透膜吸收，完成脂肪酸的吸收過程。Romafiski（2008）等研究發現，膽汁酸對胰脂肪酶的這種橋樑和聯結作用是其他物質不能替代的，體內如果缺乏膽汁酸，則胰脂肪酶的活性將受到很大影響。張春玲（2006）等研究發現，脂肪酶不僅可以執行運輸功能，還能提高在小腸中絨毛膜表面的脂肪濃度，同時，膽汁酸可以被腸上皮細胞識別，從而使脂肪酸一膽汁酸複合物進入小腸絨毛膜內，並促進脂肪的吸收。

4.2 分解和清除內毒素達到保肝護膽作用

膽汁酸能有效分解內毒素，防止內毒素在肝臟的蓄積。Ding等（1993）研究發現膽酸、脫氧膽酸或整個膽汁能抑制雄性大鼠腸道細菌增長以及內毒素吸收，抑制梗阻性黃疸的發生，有效控制內毒素血癥的發生。姚志道等（1995）研究發現膽汁酸有一定的體外溶解膽結石的作用。湯衛兵等（1997）發現膽汁酸對梗阻性黃疽時內毒素症有治療作用。張宗信（2006）等發現膽汁酸代謝過程中，經腸肝迴圈進入肝臟的膽汁酸如脫氫膽酸和熊脫氧膽酸還可刺激肝細胞分泌大量稀薄的膽汁，增加膽汁容量，使膽道暢通，消除膽汁淤滯，預防膽結石，起到利膽作用。李祥林（2018）等研究表明新增膽汁酸能夠提高肝臟功能。

4.3 腸道內殺菌消炎作用

膽汁酸是一種有效的殺菌劑，它能夠調節腸道pH，進而抑制大腸桿菌、鏈球菌、沙門氏菌及其他有害細菌的增殖。關江等（2001）試驗發現雞膽汁中的牛磺酸和膽酸對急慢性炎症均有很強的抑制作用，膽酸還對體外培養的革蘭氏陽性菌、金黃色葡萄球菌有明顯的抗菌作用。哈斯蘇榮等（2001）對雞膽汁的有效成分牛黃酸和膽酸進行了抗炎作用及抗菌作用研究，結果表明，牛黃酸和膽酸對急慢性炎症均有很強的抑制作用，膽酸還對體外培養的革蘭氏陽性菌、金黃色葡萄球菌有明顯的抗菌作用。Zuniga等（2003）對試驗小鼠進行經口飼餵膽汁酸，可抑制由膽管阻抑引發的細菌過度增長。Begley等（2005）體外試驗結果表明膽汁及遊離膽汁酸均能抑制細菌生長繁殖。Taranto（2006）等發現膽汁酸可以防止食物在胃部腐爛與發酵，膽汁酸還能夠預防氣脹與腹腫脹等疾病。

4.4 保持體內膽固醇的動態平衡

膽汁酸對保持膽固醇的溶解性具有重要的作用。膽固醇難溶於水，在代謝過程中，隨膽汁排入膽囊貯存時，膽汁在膽囊中被濃縮，膽固醇很容易沉澱析出而形成結石，但因膽汁中含有膽汁酸和卵磷脂等成分具有特殊的乳化活性，當這些乳化劑與膽固醇結合時，膽固醇就被分散形成可溶性微團而不易沉澱形成結石（Barth等，2006）。膽汁酸還可促進膽汁中膽固醇的分泌，吸收的膽汁酸對自身的合成起負反饋調節作用，也對膽固醇的分解起負反饋調節作用，因而也會抑制膽固醇的分解。膽固醇在肝臟內合成膽汁酸是體內膽固醇排洩的重要途徑之一，近年來的研究發現，膽汁酸還作為一種激素，透過改變膽固醇合成過程中的限速酶的轉錄來參與膽固醇的代謝。Fuchs（2003）和Russell（2009）也都證明了膽汁酸能有效保持動物體內膽固醇的動態平衡。

5 膽汁酸在家禽養殖中的應用研究情況

5.1 促進脂肪吸收利用方面

Gomez等（1976）研究發現膽汁酸鹽能顯著提高雛雞飽和脂肪酸的消化吸收，4～7日齡仔雞牛油消化率提高8。4%，14～19日齡牛油消化率提高10%。Gomez（1979）報道，飼料中新增膽汁酸，使白洛克雞脂肪表觀消化率提高2。l%。Polin等（1980）在肉仔雞日糧中新增0。04%的膽酸、脫氧膽酸和鵝脫氧膽酸，其中鵝脫氧膽酸顯著提高了牛油的利用率，膽酸提高了牛油的利用率（但差異不顯著）；同時在肉仔雞日糧中新增0。04%的膽酸、0。1%的脂肪酶能提高1和3周齡肉仔雞牛油消化率8%和4%。隨著油脂消化率的提高，飼料幹物質的消化率也會顯著提高。Pullen（l983，1984）研究表明膽汁酸能提高肉雞對脂肪的利用率。Atteh等（2008）研究指出，外源性膽酸鹽可提高肉仔雞對棕櫚酸和硬脂酸的利用率。楊玉芝等（2009）在“817”肉雜雞飼料中新增0。02%、0。03%的膽汁酸，結果表明，膽汁酸新增劑能顯著提高“817”肉雜雞生長早期（1～20日齡）脂肪表觀代謝率，試驗組比對照組提高2。49%～4。68%（P＜0。05）。

5.2 提高生產效能方面

武中會等（2002）在艾維茵肉仔雞基礎日糧中新增不同劑量的膽汁酸複合乳化劑證實，膽汁酸複合乳化劑能有效提高肉仔雞生產效能和腸道內容物消化酶活性。武中會等（2008）在AA肉雞日糧中新增以膽汁酸為主要成分的複合乳化劑，結果表明，肉雞平均日增重提高7。63%（P＜0。01），料重比下降8。04%（P＜O。01）。曹愛智（2009）等在蛋雞日糧中新增膽汁酸，顯著提高了產蛋率，總蛋重，降低了平均蛋重和料蛋比。曹愛智（2011）等在肉雞日糧中新增300 mg/kg膽汁酸代替5kg油脂，結果顯著提高肉雞的生產效能和屠宰效能，並顯著提高血清溶菌酶含量、碳粒廓清指數和新城疫抗體水平。李家倫（2016）等在肉雞飼料中新增膽汁酸，結果在42日齡膽汁酸組平均體重、成活率顯著高於對照組（P＜0。05），42日齡時膽汁酸組的粗脂肪消化率提高3。9%，且差異顯著（P＜0。05），腸道內容物胰蛋白酶活性，糜蛋白酶活性，膽汁酸組分別比對照組提高了56。3%、53。4%，且差異顯著（P＜0。05）。李祥林（2018）等研究結果表明膽汁酸可以顯著改善肉雞生長效能，促進脂肪吸收，提高採食量。劉國成（2016）肉雞日糧中新增膽汁酸能夠提高屠宰效能，改善肉品質，且有減弱能量水平對肉雞生產效能的作用，並且在熱應激條件下，日糧中新增膽汁酸，能夠提高機體免疫力，增強脂肪的分解代謝。崔明明（2018）在蛋雞日糧中新增膽汁酸，對蛋雞的產蛋率有一定改善，效果不顯著，但顯著改善了濃蛋白高度、蛋黃顏色和哈氏單位等指標。

6 小結

綜上，從目前應用研究結果看，膽汁酸在促進脂肪消化吸收、提高飼料轉化率、提高體重和胴體品質，緩解脂肪肝和肝膽疾病以及改善雞蛋品質方面效果都較好。

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