不同水分條件下激素的再分配決定植物根系的分支模式

撰文 | WJY

責編 | 王一

植物根系是獲取水和養分的關鍵器官，是植物應對陸地生存環境的重要進化成果。根系分支情況影響著植物在土壤中獲取資源的能力，在乾旱地區這種能力則更為重要。在外部或內部環境的水刺激下，植物的側根可以靈活地在主根上分化出來，具有很高的可塑性。在土壤水含量高的區域，側根一般會優先分化出來吸收水分，稱為

“水生根”機制；而如果根系暴露在沒有水分的空氣中，側根的形成就會被抑制，稱為“幹分支”反應。這兩種響應機制幫助植物更好地利用土壤中的水資源。對穀類植物根尖的轉錄組學分析表明，瞬時的缺水會啟用脫落酸

（ABA）

響應途徑，引起根系遊離生長素

（Auxin）

水平降低、側根發育受到抑制，但其中具體的細胞學和分子機制尚不明確。

近日，來自英國諾丁漢大學的

Malcolm J. Bennett

課題組在

Science

雜誌發表了題為

Hydraulic flux–responsive hormone redistribution determines root branching

的研究論文，報道了不同外部水環境下植物激素在根系組織中的再分配模式：在幹分支的刺激下，根系

ABA

沿徑向向外運輸，降低胞間連絲通透性，阻止

Auxin

向內運輸，從而阻礙了側根的分支發育。

此前的研究表明，可以透過

CT

斷層掃描來觀測土壤基質上培育的擬南芥和番茄幼苗的幹分支表型，在本研究中，研究者開發了一種新的基於瓊脂的幹分支測試實驗，復現了這種實驗。結果表明，

ABA

合成代謝通路突變體

aba2-1

的幹分支缺陷表型能被韌皮部伴侶細胞特異性啟動子

SUC2

驅動的

ABA2-YFP

融合蛋白回覆，驗證了

ABA

在幹分支反應中的重要調節作用。透過計算機模型模擬水轉運變化，研究者發現，在幹分支的刺激下，根尖組織依靠韌皮部衍生水的向外流動來維持生長，因此韌皮部衍生的

ABA

很可能在幹分支反應期間隨水流向外流動。為了驗證這一點，研究者按照分化程度的不同將根系分成了

3

個區間。對根部不同區間的

ABA

含量分析發現，幹分支刺激後，

ABA

主要累積在與側根發育有關的區間細胞上。此外，

ABA

通路的關鍵突變體

snrk2。2

沒有幹分支表型，但在根基分生組織中卻存在著

SnRK2。2-GFP

表達訊號的累積，這種訊號積累與

ABA

感受器

nlsABACUS2

訊號增強的模式有重疊，表明

SnRK2。2

調節著

ABA

與幹分支反應。進一步將

SnRK2。2

（WT型）

連線到不同根系組織特異性啟動子進行表達時發現，只有連線到根表皮、內皮層、根基分生組織的啟動子驅動的

SnRK2。2

可以回覆

snrk2。2/2。3

的幹分支缺陷表型，而側根冠的啟動子則沒有這種功能。

為了探究

ABA對胞間連絲

（plasmodesmata，PD）

的影響，研究者透過熒光示蹤實驗發現，在幹分支反應期間，

ABA

上調了控制

PD通透性蛋白PDLPs

的表達，降低了

PD

通透性。透過熒光報告系統檢測到，在幹分支刺激引起的

PD

通透性顯著下降的組織中存在大量的

Auxin

積累，但

Auxin

流入流出的轉運載體融合表達的熒光都沒有空間上的明顯變化，說明幹分支反應的

Auxin

流動不依賴於已知的轉運載體，而是依賴於

PD。

綜上，在最佳土壤水條件下，根系透過胞間連絲將生長素和水分共同運輸到根基分生組織，生長素促進側根的分支；當外部水源暫時受限時，根尖依靠韌皮部產生的水分繼續生長，同時沿徑向向外共轉運脫落酸。脫落酸的轉運降低了胞間連絲的通透性，阻礙了分支訊號生長素向側根運輸，抑制側根分支。

這種水訊號轉導機制幫助植物更有效地分配能量來探索土壤中異質分佈的資源，深入理解這種動態調節或可對作物栽培領域應對未來氣候變化提供幫助。

論文連結：

https：//www。science。org/doi/10。1126/science。add3771

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