有機酸代謝調節，對植物適應各種逆境過程中的影響

植物的生長髮育需要各種礦質元素，各種礦質離子的平衡是植物抗鹽鹼的主要生理調節機制之一。無機滲透調節離子如Na+、K+、Ca2+和Cl-，這些離子的積累會提高細胞滲透，維持細胞相對低的水勢，防止細胞脫水；但濃度高時會造成離子毒害，特別是Na+和Cl-。

耐鹽鹼植物會進行自身調節，以維持細胞內Na+、K+離子的相對平衡。耐鹽鹼植物在高濃度鹽鹼環境下得以生存的關鍵是植物自身對Na＋的吸收、轉運和區隔化作用。研究表明，大麥透過保持植物根系中正常K+含量，抵抗Na+帶來的的傷害。

李曉宇等的研究結果表明，在鹽脅迫和低濃度的鹼脅迫下，羊草透過將Na+向莖和根區劃，避免莖葉生長受損。耐鹽鹼植物透過細胞膜Na+/H+逆向轉運蛋白將Na+從細胞質中轉運至胞外，或者透過液泡膜Na+/H+逆向轉運蛋白將Na+區隔化到液泡中，從而避免Na＋帶來的離子脅迫並保持胞內離子平衡。

郭鵬等對紫花苜蓿的研究表明，在鹽鹼脅迫下，耐鹽鹼品種金皇后Na+離子流速外流速度比中度耐鹽品種阿爾岡金要高，且均表現為外流；敏感品種敖漢在中度鹽鹼環境下由外流轉變為內流，並出現萎蔫跡象，說明在鹽鹼抗逆性中紫花苜蓿可以透過Na+離子流速控制來適應鹽鹼環境。

喜樹幼苗透過提高向葉中運輸K+部分消除葉中的Na+毒害，又透過向根中運輸Ca2+部分消除根中的Na+毒害。鹽鹼脅迫下，水稻生殖生長階段透過將Na+區劃在根部來減輕Na+對莖、葉的毒害。

根系對K+、Na+選擇性吸收能力對棗樹的耐鹽鹼性至關重要，抗性強的棗樹品種在鹽、鹼脅迫下根中K+含量降低幅度和Na+含量升高幅度均較小。高耐鹽鹼型野生大豆莖、葉平均Na+和Cl-含量顯著低於低耐鹽型，且莖中K+和葉中Ca2+和Mg2+含量較高。

植物體內活性氧大量累積會對植物造成嚴重傷害，但植物具有清除活性氧的機制，包括酶促和非酶促防禦系統。酶促系統包括如：過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧物酶（APX）等，可有效清除鹽鹼等逆境脅迫帶來的活性氧傷害。

這幾種抗氧化酶在逆境脅迫下相互協調、相互作用，共同維持生物體內活性氧在一定範圍內，從而保護植物免受外界不良環境的傷害或者降低傷害。非酶促系統包括：類黃酮、谷胱甘肽、抗壞血酸和維生素等，這些物質既可直接同活性氧反應，將其還原，又可作為酶的底物在活性氧的清除中起到重要作用。

劉濱碩等的研究結果表明，SOD在中度鹽鹼脅迫活性最強，POD和CAT的活性隨脅迫程度直線增加。劉磊的研究結果，0。5%和0。7%濃度的鹼性鹽處理可增強甜菜根系的SOD、POD和CAT的活性，而0。9%濃度的鹼性鹽處理會降低這些保護酶的活性。

牛疊肚葉片中SOD活性隨鹽鹼脅迫濃度增加先升高後下降，而POD活性呈先下降後升高趨勢，說明牛疊肚主要透過SOD和POD的互補作用來降低氧化傷害。

在鹼脅迫情況下隨著處理濃度升高，柳樹葉片的SOD、POD和CAT的活性呈先升後降的趨勢，其中SOD在鹽濃度為100mM時達到最大，為對照的1。48倍，POD和CAT活性在鹽濃度為150mM達到最大，分別為對照的4。26和5。24倍。

另外，有研究還表明，隨著鹼溶液pH的升高，黑麥草的SOD活性先上升後下降，CAT活性逐漸下降，而POD活性不斷上升。有機酸代謝調節在植物適應各種逆境的過程中起著重要的作用，在鹼性鹽脅迫下，有機酸含量的增加是植物體對高pH的一種適應性表現。

在多鹽環境中，植物吸收的陽離子，如Na+、K+、Ca2+和Mg2+等，一部分被同時吸收來的陰離子平衡，而另一部分則被內部合成的有機陰離子平衡，這對降低陽離子的毒害作用具有重大意義。

積累有機酸是植物對鹼脅迫的普遍響應，但是積累的特點有所不同，如禾本科星星草以積累檸檬酸為主，而藜科植物鹼地膚則以積累草酸為主。有機酸在鹼地膚可參與滲透調節、離子平衡及pH調節，是決定鹼地膚適應鹽鹼生境的關鍵物質之一。

天然鹽鹼化土壤環境下虎尾草透過大量積累蘋果酸、檸檬酸等有機酸響應鹽鹼脅迫，降低Na+毒害，調節根系pH值，其中對蘋果酸的積累量遠高於其他有機酸。

目前普遍認為，有機酸在滲透調節方面的作用不很明顯，而是作為pH調節劑積累於細胞中，以補充在高土壤pH值情況下根系向外分泌H+及其它代謝產物進行根外微環境調節產生的不足。

亞麻在鹼脅迫下透過積累大量有機酸來維持細胞內離子平衡和pH值穩定，且大量積累的有機酸也可能被分泌到根外來調節根外的pH值，說明有機酸代謝是亞麻對鹼脅迫的關鍵適應機制。

李雅男等的研究表明，隨著NaHCO3脅迫濃度的增加，耐鹽鹼的岷江百合葉片中的草酸、乳酸和乙酸含量都一直增加或高於對照，而不耐鹽鹼的東方百合葉片中蘋果酸和乙酸一直在增加。但在甜高粱研究中卻發現，鹼性鹽脅迫下，有機酸並未積累，反而有所下降。

植物的耐鹽鹼性狀是多基因控制的，目前已經獲得了多個耐鹽鹼相關基因。根據其編碼鹽鹼脅迫響應蛋白的種類分為：光合作用相關基因；編碼催化產生滲透調節物質的酶基因；液泡區域化酶基因；自由基清除酶基因；轉錄因子的調控基因。

Delauney等首先在大豆中發現脯氨酸合成關鍵酶基因P5cs，在植物受到鹽鹼脅迫條件下，P5cs基因在轉錄水平有很大程度的提高，從而導致脯氨酸含量的增加，可有效緩解滲透脅迫對植物產生的影響，最終提高植物的耐鹽性。Xu等將大麥的LEA基因HVA1匯入水稻後發現，轉基因水稻植株的耐鹽鹼能力大大提高。

Cheng等將小麥的LEA基因PMA1959和PMA80匯入水稻後，也獲得了耐鹽鹼能力顯著增強的轉基因水稻材料。Yamada等從冰葉龍鬚海棠根中克隆了水通道蛋白基因，在鹽鹼脅迫下，其表達水平與子葉細胞的膨壓變化相關。

An等對經過1d和7d鹽鹼處理的紫花苜蓿幼苗進行了轉錄組分析，分別鑑定出了2286和2233個差異表達基因；並透過qRT-PCR發現，NAC轉錄因子和谷胱甘肽-S-轉移酶基因在鹼處理下上調錶達，而在鹽處理下下調錶達。真核生物基因組中的非編碼區域不具有表達為蛋白質的功能，但是它們中絕大部分依然是可以被轉錄的。

其中部分轉錄產物是一類具有特定功能的RNA，稱為非編碼RNA（non-codingRNA，ncRNA）。近來的一些基於全基因組的轉錄組測序結果表明，在真核細胞的轉錄本中，非編碼RNA佔有很大比例。

從功能上講，一些非編碼RNA行使常見的基本功能，如tRNA、rRNA、snRNA等；另一些非編碼RNA在生長髮育和脅迫響應發揮著重要作用，如microRNA（miRNA）、小干擾RNA（siRNA）等小RNA。

miRNA是一種存在於真核細胞的內源小分子RNA。它們透過與轉錄生成的mRNA結合，然後直接使其降解或者阻礙其翻譯，從而實現對基因的表達進行調節。miRNA在高等植物中的作用已被廣泛研究。許多miRNA的靶基因作為轉錄因子，參與植物的多個發育程序，如器官發育、細胞分化、葉片形態建成、成花轉變、種子萌發等。

除調節植物的生長髮育以外，一些miRNA也參與植物對光照、溫度、水分、養分虧缺等逆境脅迫的響應。例如，miR394是一種存在於擬南芥、水稻、棉花、柳枝稷等多種植物中的保守miRNA。近期的研究表明，miR394具有多種功能，可參與植物對多種逆境脅迫的響應。

有研究發現，miR394在硫酸鹽虧缺、鎘脅迫、鐵元素虧缺時表達量上調。擬南芥中miR394透過控制Cu/Zn超氧化物歧化酶相關基因的酶切，來消除超氧陰離子自由基對植株的毒害作用。目前，已證實有40個以上的植物miRNA家族參與響應各種非生物脅迫。

Yin等用miRNA晶片法分析棉花鹽脅迫下響應的miRNA，共鑑定到10個miRNA家族。除小分子RNA（miRNA）外，真核細胞還存在著一類長度超過200個核苷酸的非編碼RNA，即長鏈非編碼RNA（longnoncodingRNA，lncRNA）。