白菜、甘藍長勢好，找對發育關鍵期很重要

光明網訊（記者 宋雅娟 張蕃） 近日，中國農業科學院蔬菜花卉研究所分子設計育種團隊在大白菜結球的轉錄調控方面取得新進展。該研究透過大規模時序轉錄組分析發現了大白菜葉球發育過程中存在以轉錄重程式設計為特徵的結球轉變期，並揭示了植物激素乙烯在大白菜結球發育中的特殊調控作用。相關內容以“A cluster of transcripts identifies a transition stage initiating leafy head growth in heading morphotypes of Brassica”為題於2月3日線上發表在國際著名植物學期刊The Plant Journal上。

葉片結球是重要的園藝性狀，多種蔬菜如大白菜、結球甘藍與生菜等均具有葉片結球性狀。這些葉球作物的生長髮育先後經歷了幼苗期、蓮座期，及特有的結球期。大白菜和甘藍是重要的葉菜類蔬菜，兩者經歷了共同的基因組三倍化事件，並獨立馴化形成了葉球性狀。前期研究已定位並解析了葉球形成的多個調控基因，但結球期如何啟動及促進葉球形成的關鍵因素尚未明確。本研究以大白菜研究物件，以不結球白菜為對照，開展了基於時間序列的大規模轉錄組測序，繪製了跨越蓮座期與結球期的高密度基因轉錄圖譜。分析發現，在蓮座期後，大白菜經歷了一個特異性的轉錄重程式設計過程，即結球轉變期。大量的植物激素、激酶及其他調控基因在該時期特異上調錶達。對應地，向內捲曲的結球葉也在該時期內開始出現。研究還發現大白菜和甘藍中共有該結球轉變期。比較不同球型和熟性的大白菜發現，疊抱晚熟大白菜的結球轉變期相對更長；在結球甘藍中發現也存在著相似的結球轉變期，說明大白菜和甘藍在結球轉變期上存在著趨同馴化。

圖1。 大白菜結球轉變期的主要特徵

研究進一步鑑定了葉球發育啟動的重要基因調控模組，如以PINs為核心的生長素極性運輸、以IQDs為核心的微管組織、以BIN2為核心的不對稱生長調控、與以KAN2、ARF4等為核心的葉片背腹性調控模組，為後續深入解析葉球形成的調控機制提供了重要的參考。同時，透過比較不同溫度環境下大白菜的表型及基因表達差異，發現高溫環境可能透過推遲結球轉變期的啟動而推遲白菜結球。溫度響應通路基因在高溫環境下的表達顯著推遲，提示溫度可能是介導結球轉變期啟動的關鍵環境訊號。在以上研究的基礎上，構建了大白菜葉球發育相關的基因共表達網路。分析發現生長素、油菜素內酯及乙烯相關基因存在著明顯的共表達現象，提示這些植物激素可能在結球啟動中發揮重要的協同調控作用。最後，該研究還首次揭示了乙烯在大白菜結球發育調控中的重要作用。研究發現大白菜中乙烯相關基因受到選擇，且在結球轉變期顯著上調錶達；乙烯處理發現，乙烯顯著促進了蓮座期大白菜葉片的快速直立。這些結果顯示，乙烯在大白菜的結球馴化過程中被選擇利用。相應的，乙烯在結球甘藍中未被選擇利用；同時乙烯處理促進結球甘藍的葉柄和節間變長，而葉夾角無明顯變化。這與大白菜和結球甘藍的葉球表型差異相符合，反映了大白菜和結球甘藍的差異性馴化。

圖2。 大白菜結球過程的轉錄動態調控模型

綜上所述，該研究透過大規模轉錄組分析，首次發現了調控葉球發育的關鍵結球轉變時期，構建了大白菜葉球發育的轉錄調控模型，並揭示了結球白菜與甘藍的趨同及差異馴化現象，為系統解析葉球發育的調控機制和關鍵基因功能提供了重要參考，為加深對作物馴化選擇策略的理解提供了新視角。

中國農業科學院蔬菜花卉研究所張亢助理研究員和博士生楊印慶為該論文的共同第一作者，程鋒研究員、王曉武研究員和加州大學伯克利分校的Michael Freeling教授為共同通訊作者。研究獲得了國家自然科學基金、國家重點研發計劃和中國農業科學院科技創新工程等專案的資助。