強酸度酸雨脅迫削弱兩種菊科入侵植物凋落物複合降解之拮抗強度

強酸度的酸雨脅迫削弱了兩種菊科入侵植物凋落物複合降解效應的拮抗作用之強度

近年來，入侵植物介導的生物入侵已對全球範圍的環境健康與生態安全構成了嚴重的威脅，特別是導致本地生物多樣性的減少和喪失。所以，解析並闡明入侵植物成功入侵的關鍵驅動機理，已成為當前入侵生態學領域中倍受關注的重大前沿科學問題之一。

闡明入侵植物成功入侵的驅動機理可對有效實現其環境風險評估和生態防控管理奠定堅實的理論基礎。當前，已有數十種學（假）說來闡釋入侵植物成功入侵的機理，如多樣性阻抗假

說（Diversity Resistance Hypothesis）、天敵逃逸假說（Enemy Release Hypothesis）、新武器假說（Novel Weapons Hypothesis）等。現已有的入侵機理和假說，主要基於入侵植物的生理生態層面（即：

入侵力層面）、生境結構組成層面（即：可入侵性層面或入侵抵抗力層面）以及入侵植物與生境互作層面，均能在一定程度上很好的闡明部分入侵植物成功入侵的關鍵機理。

更為重要的是，入侵塌陷假說（

Invasional meltdown

）認為：同一生境可能遭受到兩種甚至是多種入侵植物的共同入侵，特別是一種入侵植物成功入侵後，可能透過凋落物分解或化感作用或植物-土壤互作等多重途徑改變環境條件，進而增強其它種類的入侵植物成功入侵的機率，從而在同一生境中出現兩種甚至是更多種類的入侵植物的共存現象，即：共同入侵，也稱入侵塌陷，或次生入侵，或入侵漩渦。所以，根據入侵塌陷假說，一個生境一旦被一種入侵植物成功入侵，在可預期的時間範圍內，將可能有更多種類的入侵植物入侵該生境，並進而形成共同入侵（似乎有一點類似於古人所言的“物以類聚，人以群分”）。

而在蘇南地區

，菊科入侵植物更易形成共同入侵。

然而，兩種或多種入侵植物的共同入侵，可能對環境健康與生態安全造成新的、更嚴重的威脅。

此外，入侵植物的入侵程序與其它全球環境變化組成要素密切相關，並對其入侵程序可能產生顯著影響，如酸雨（酸沉降）。近幾十年全球酸雨發生頻率和強度日益升高，且在未來幾十年內還會呈持續遞增趨勢。當前，繼北美與北歐之後，中國已成為世界第三大酸雨沉降區，且發展趨勢日益嚴重。當前，我國酸雨型別雖然以硫型酸雨為主，但是由於能源結構調整等因素已向氮型酸雨或混合型酸雨轉變，且當前我國硫型酸雨的沉降量、氮型酸雨的沉降量以及酸雨的總沉降量均位居世界前列。酸雨型別的轉變及其多樣化將會對生態系統產生更為複雜的影響，同時也使得入侵植物的入侵機理更趨於複雜化。

再者，入侵植物在其入侵程序中可透過改變其凋落物的降解速率、土壤理化性質、土壤營養水平和土壤微生物群落結構等諸多途徑影響並改變土壤營養（特別是氮）迴圈，進而更利於其進一步的入侵程序。此外，相關研究表明：增加外源營養（特別是氮）輸入和（或）提高土壤氮可利用水平還會進一步促進共同入侵的發生。因此，入侵植物對土壤營養（特別是氮）迴圈的影響及對其入侵程序的促進作用在其成功入侵程序中扮演著舉足輕重的作用。所以，基於土壤微生物群落結構（特別是固氮菌）視閾下，探究並闡明兩種入侵植物凋落物的共同降解對參與土壤氮迴圈的關鍵微生物群落結構的影響及其生態學驅動機理，對闡明在以酸雨為典型代表的全球環境變化下入侵植物共同入侵的微生物生態學機理以及構築入侵植物防控理論體系和實踐基礎具有重要的支撐作用。

基於此，江蘇大學王從彥老師課題組聚焦當前入侵生態學領域倍受關注的重大前沿科學問題之一，並獨闢蹊徑，重點解析兩種均起源於美洲的惡性菊科入侵植物凋落物共同降解對土壤理化性質和土壤酶活以及土壤固氮菌群落結構之影響，以希冀進一步闡明酸雨脅迫下兩種入侵植物透過凋落物降解程序介導耦合的共同入侵的關鍵驅動機理，從而為新時代下有效實現入侵植物環境風險評估和預警防控奠定強有力的理論支撐和實踐基礎。

本研究具體以加拿大一枝黃花（

Solidago canadensis

L。）和鬼針草（

Bidens pilosa

L。

）為研究材料，選擇這兩種入侵植物的主要原因如下：（1）這兩種入侵植物均隸屬於菊科，以儘量減少植物親緣關係所致的差異，且在物種組成方面，我國已分佈的入侵植物和華東地區已分佈的入侵植物隸屬於菊科

的種類最多。其中我國已分佈的入侵植物隸屬於菊科的物種數高達92種，約佔我國已分佈的入侵植物總物種數的17。86%（Yan et al。 2014， 2021； Wang et al。 2016）。此外，近年來，在蘇南地區（特別是鎮江市）常常

可以形成大範圍單優群落的入侵植物，主要以菊科入侵植物為主，如加拿大一枝黃花、鬼針草、小飛蓬（

Conyza canadensis

（L。） Cronq。）、一年蓬（

Erigeron annuus

（L。） Pers。）、鑽形紫菀（

Aster subulatus

Michx。）等。更為關鍵的是，在華東地區，特別是蘇南地區，與其它種類的入侵植物相比，菊科入侵植物似乎更容易形成共同入侵現象，如加拿大一枝黃花、鬼針草、小飛蓬和一年蓬常常形成兩種入侵植物共同入侵。（2）這兩種入侵植物均原產於美洲，以儘量減少植物地理起源所致的差異，且我國已分佈的入侵植物和華東地區已分佈的入侵植物原產於美洲的種類最多。其中我國已分佈的入侵植物原產於美洲的種類引入頻次高達137，約佔我國已分佈的入侵植物總引入頻次的21。47%（Yan et al。 2014， 2021； Wang et al。 2016）。（3）這兩種入侵植物均具有類似的生境（均以農田、荒地、道路兩側、林地邊緣和草地等生境型別為主）、生活型（均為草本，且株高基本處於同一水平）和生長週期（在蘇南地區生長期主要為3月至10月，其中生長旺盛期約為5月至8

月）。（4）這兩種入侵植物均已在我國大部分地區（特別是華東地區）造成了顯著的環境生態影響，並均已被國家環境保護部（現為生態環境部）列入了《中國外來入侵物種名單》（國家環境保護

部 2010， 2014）。（5）這兩種入侵植物在蘇南地區（特別是鎮江市）野外常常在同一生境可以形成共同入侵。（6）這

兩種入侵植物在我國的分佈區（包括蘇南地區），已成為我國酸雨危害較為嚴重的區域之一（

Wang et al。 2007； Ling et al。 2010； Nowlan et al。 2014； Xu et al。 2018； Gao et al。 2019

）。

本研究透過進行人工手段模擬不同酸度和型別的酸雨脅迫，即：酸雨型別按照SO

4

2–

/ NO

3

–

摩爾比設為三種類型：硫型酸雨，SO

4

2–

/ NO

3

–

= 1：0；混合型酸雨，SO

4

2–

/ NO

3

–

= 1：1；氮型酸雨，SO

4

2–

/ NO

3

–

= 0：1。噴施酸雨pH值設為4。5，以pH值為5。6的混合型酸雨

（其SO

4

2–

/ NO

3

–

摩爾比的設定同pH值

為4。5的酸雨）作為對照。其中5。6為大氣正常降雨的酸度，4。5

為當前蘇南地區（即本專案研究開展的所在區域）的大氣降雨的大致酸度（

Wang et al。， 2007， 2016； Liu et al。， 2018； Du et al。， 2020

）。人工酸雨用

H

2

SO

4

和

HNO

3

按不同配比進行配製。凋落物型別設為設為三種類型：加拿大一枝黃花凋落物，鬼針草凋落物，加拿大一枝黃花和鬼針草等比例混合凋落物。所有型別的凋落物的增施量設為5

g /

降解袋。

本研究主要結果如下：鬼針草凋落物單一降解速率顯著高於加拿大一枝黃花凋落物單一降解速率；強酸度的酸雨脅迫顯著促進加拿大一枝黃花凋落物單一降解速率以及加拿大一枝黃花和鬼針草凋落物共同降解速率；混合型酸雨脅迫和氮型酸雨脅迫下加拿大一枝黃花和鬼針草凋落物複合降解效應為拮抗作用，但硫型酸雨脅迫下加拿大一枝黃花和鬼針草凋落物複合降解效應為中和作用；與弱酸度的酸雨脅迫相比，強酸度的酸雨脅迫削弱了加拿大一枝黃花和鬼針草凋落物複合降解效應的拮抗作用之強度。因此，強酸度的酸雨脅迫可能透過促進加拿大一枝黃花和鬼針草凋落物共同降解速率以及削弱加拿大一枝黃花和鬼針草凋落物複合降解效應的拮抗作用之強度，進而促進加拿大一枝黃花和鬼針草共同入侵程序。

Fig。 1

Differences in the litter decomposition rate of the two Asteraceae invasive plants （yellow bars，

S。 canadensis

litter

； red bars，

B。 pilosa

litter

； blue bars，the equally mixed litter of the two Asteraceae

invasive plants

） （Subgraph

A

： differences in the litter decomposition rate of

S。 canadensis

litter

and that of

B。 pilosa

litter

； Subgraph

B

： differences in the litter decomposition rate of

S。 canadensis

litter

and that of the equally mixed litter of the two Asteraceae

invasive plants

； Subgraph

C

： differences in the litter decomposition rate of

B。 pilosa

litter

and that of the equally mixed litter of the two Asteraceae

invasive plants

）。 Bars with different lowercase letters indicate statistically significant differences between different litter sources from the two Asteraceae

invasive plants

under the same type of acid deposition， and bars with different capital letters indicate statistically significant differences among different types of acid deposition with the same litter source from the two Asteraceae

invasive plants

（

P

< 0。05）。 “ns” means no statistically significant difference （

P

> 0。05）。 Abbreviations： SN1， mixed acid deposition at pH 5。6； SN2， mixed acid deposition at pH 4。5； S， sulfuric acid at pH 4。5； N， nitric acid at pH 4。5。

Fig。 2

Differences in the observed （purple bars） and expected （green bars） litter decomposition rate （Subgraph

A

） as well as the mixing effect intensity during the co-decomposition of the two Asteraceae

invasive plants

（Subgraph

B

）。 Abbreviations have the same meanings as presented in Figure 1。

全文連結：

https：//doi。org/10。1016/j。ecoenv。2022。114012