探討：菌根菌的種類及發展前景

編者按

之前小編已經發布過兩篇關於菌根菌技術的小論文——《山東鹽鹼地現狀及菌根菌技術的應用》和《行業前沿：關於土壤改良和修復，我們為什麼要推廣菌根菌技術？》（詳戳連結）。諾曼利爾（青島）環境能源技術有限公司作為捷克菌根菌技術引進和應用的中方對話交流平臺，為加快農業創新產業在中國落地，推動中國鹽鹼地土壤綜合利用和工業汙染土壤的修復治理，致力於讓菌根菌技術真正造利於田、造福於民。

那麼，目前菌根菌的種類都包括哪些？

具備什麼作用？如何改良土壤？

發展前景如何呢？

這是一篇專業論文，通篇閱讀大約需要十分鐘，如覺枯燥，直接

看重點

！

叢枝菌根菌（AMF）

叢枝菌根真菌

是絕大多數植物根系與土壤真菌形成的共生體，它在侵染植物根系形成共生體過程中，透過

參與植物生理生化代謝與基因調控

，改善植物營養、提高植物抗逆性、改善生態環境安全性、保持和增強生態系統可持續生產力。

作用：

（1）

吸收礦質養分

AMF在根部周圍形成的菌絲網伸展到根際土壤中，擴大了植物根的吸收表面積，增加植物對礦質營養的吸收，改善植物生長狀況。在玉米、牡丹等植物中接種AM真菌後，植物相對

葉綠素含量增高

，光合作用增強，

促進對碳素營養吸收

，增加植物生物量，同時可

促進植物對氮和磷的吸收利用

。

（2）

提高植物抗逆性(抗旱、抗鹽、抗重金屬毒害)

抗旱：在乾旱條件下接種AM真菌提高大豆、玉米、萵苣等植株生物量，同時

提高葉片相對含水量、光合速率、蒸騰速率，降低氣孔阻力

，使宿主植物更有效地利用水分，從而增強抗旱能力。

抗鹽：接種AMF能提高玉米、香蕉幼苗、黃瓜及番茄等

植物耐鹽脅迫能力。

鹽脅迫條件下，可透過AMF

增強植株水分吸收

，緩解生理性乾旱；

改變植物體內離子平衡

，減輕質膜和酶受損程度；

改善植物營養、激素水平變化、增強植物根系活力

等也起到間接耐鹽作用。

抗重金屬毒害：AM能

透過菌絲對重金屬螯合、固持鈍化而留於菌根中，從而減輕植物重金屬毒害。

（3）

改良土壤

許多廢棄地極端貧瘠，重金屬毒害嚴重，這是復墾土壤限制植物正常生長的關鍵因素。研究表明，

AMF對土壤結構、養分和肥力具有一定作用。

叢枝菌根及根外菌絲可在土壤中形成龐大的菌絲網路，透過網織、纏繞等物理作用形成大團聚體；另外，叢枝菌根分泌有機酸和多糖類物質可促進土壤水穩性團聚體的形成。

叢枝菌根真菌是大多數植物的根系和土壤密切聯絡的橋樑，

菌根的形成能引起植物根系生理代謝活動的變化，引起菌根根際微生物區系組成和數量的變化，

加速有機物質的分解，提供養分，改善肥力，穩定環境。

前景展望：

由於AMF能夠增強鹽脅迫下植物的生長、改變根系形態、提高光合作用和礦質元素的吸收、增強抗氧化作用，從而緩解鹽脅迫對植物的傷害，有利於植物在逆境土壤環境生長。因此，

AMF在鹽鹼土壤改良與植株恢復中應用前景廣闊。

外生菌根菌（EMF）

外生菌根

是菌根真菌菌絲體侵染宿主植物尚未木栓化的根部形成的，主要特徵是

菌絲在植物營養幼根表面形成菌套

，並在菌根真菌不侵入細胞內部的情況下，有的向周圍土壤伸出菌絲，

代替根毛的作用。

作用：

（1）

外生菌根的形成能降低某些根部病害的發病率，抑制病菌的生長髮育。

Sylvia等研究發現，當環境條件對外生菌根菌紅蠟蘑（Laccaria laccatta）生長有利時，它顯著抑制尖孢鐮刀菌 （Fusarium oxysporum），反之抑制效果不明顯。Chakravarty等研究表明，在純培養紅蠟蘑菌根菌對病原菌效果不明顯，但當將其接種苗木時，苗木立枯病的發病率大大降低。欒慶書在多種病原菌的拮抗作用試驗中發現，外生菌根菌均能抑制病原菌的生長速度、使重疊菌落死亡、控制病原菌繁殖體的形成，特別是柳釘菇還能產生抑菌圈。孟繁榮等研究發現，對興安落葉松、樟子松裸根苗進行人工接種外生菌根菌，相比對照，猝倒病發病率興安落葉松苗降低14%-22%，樟子松幼苗降低12%-20%。

（2）

EMF能促進植物修復重金屬汙染土壤

植物在重金屬汙染的脅迫下，外生菌根菌會直接對重金屬元素產生各種作用，以提高植物對重金屬毒害的抗性。

Kasuya對加勒比松菌根形成影響研究表明，不同菌種對 Al

3+

的耐力不同，但均表現出耐性。郭秀珍等在含超量Al、S、Mn、Cu和Fe等重金屬的露天煤礦廢墟上，用彩色豆馬勃接種松樹幼苗後造林成活率普遍提高，而接種其他菌種幼苗通常不能成活。Meharg發現很多外生菌根菌有轉化永續性有機汙染物（多鹵化聯苯、芳烴化合物、含氯苯酚、殺蟲劑等）的能力，促進了宿主植物的生長髮育。

前景展望：

外生菌根菌在森林生態系統中，特別在對植物種的適應性(如干旱、瘠薄等極端環境因子)、種間關係以及林分生產力等方面均具有特別重要的意義，而且外生菌根菌可透過人工培養而大量繁殖，因此對其的研究具有較高的應用價值。

中國對外生菌根菌的研究雖然起步較晚，但發展迅速，至今已獲得一些超過世界水平的研究成果，然而外生菌根菌的研究任重道遠，在人工馴化方面遭遇瓶頸，希望從基礎研究著手，不斷成熟，完善實驗技術，找到突破口使外生菌根菌資源得到真正的擴充套件利用。

杜鵑花類菌根ERM

(特殊的內生菌根菌)

杜鵑花泛指杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑花屬（ Rhododendron L。）植物，是我國傳統花卉，中國是其分佈最多的國家，約有530餘種，僅特有種類就達400多種。杜鵑花具有極高的觀賞及園林應用價值，在醫藥、植物生長促進劑、生物農藥等領域應用前景廣闊，成為近年來應用研究一大熱點。

杜鵑花科大多數植物根系與一些真菌在自然生境下形成內生菌根結構，即杜鵑花類菌根(Ericoid mycorrhiza-ERM)

，亦稱歐石楠類菌根，是指杜鵑花科幾個屬植物根系上形成的菌根，是內生菌根中的一個特殊型別，在杜鵑花類植物的生長髮育中扮演著重要角色。

作用：

（1）

促進杜鵑植株的生長

目前，國內外報道的杜鵑花類菌根主要包括5個屬共7種菌。劉振華等鑑定得到4種杜鵑花類菌根真菌；尹麗娟從不同自然生境的雲錦杜鵑根系裡分離出的5株菌根真菌均能促進其幼苗生長，即使無N源供應，接種苗生長狀況均好於其他菌株接種苗和非接種苗；張春英等從雲錦杜鵑中分離出15個ERM菌株並接種到其幼苗中，發現15個供試菌株均對其接種幼苗生長表現出正效應，但不同菌株對其幼苗的生長促進效應差異明顯。

（2）

促進杜鵑植株的營養吸收

在土壤營養貧瘠的石楠灌叢生態系統中，ERM菌根會促進頑固有機氮和磷的吸收。ERM促進營養吸收的原因：①菌根擴大了根部與土壤的接觸面積；②推測其根內真菌有類似固氮菌的作用，能把不能利用的硝態氮轉化為容易吸收的其他N源形式；③真菌能產生許多水解和氧化的酶類，幫助真菌分解土壤中的有機氮源和磷源供寄主植物生長。

（3）

提高杜鵑抗性

高侵染率對於幫助植物抵抗環境脅迫具有重要意義。杜鵑內生真菌本身具有很強的抵抗水分脅迫的能力，並且可能在寄主抵抗水分脅迫時起作用，但還需驗證。杜鵑花科植物常成為重金屬汙染嚴重地區的主要植被，這一現象引起人們對杜鵑研究興趣。研究表明，無論銅來源地的狀態是什麼，杜鵑菌根植物能抗銅。但無法辨明是杜鵑自身的作用？杜鵑真菌的作用？或是兩者的相互作用？機理也尚不清楚。可能原因：①ERM真菌能固定和結合有毒金屬，使其失去活性；②ERM真菌能分泌有毒金屬的解毒蛋白；③有毒金屬物質被分隔到特殊組織中，不參與杜鵑的生長代謝；④ERM真菌能分泌多種酶類，促進重金屬的吸收和轉化。

前景展望：

杜鵑能在重金屬汙染環境下優於其他物種存活，很大原因是因為杜鵑內生真菌有促進杜鵑生長髮育、提高杜鵑抗性的作用

，但其機理至今不明，且不同ERM真菌對寄主的侵染率有很大差異，對增加寄主抗性的能力也有很大區別，同一菌種來源不同，研究結果也不同。這可能是導致ERM真菌還沒有大量運用到杜鵑推廣栽培的原因之一。

觀賞植物菌根菌ECM

觀賞植物是重要的依賴菌根真菌的植物類群，對於美化環境、改善生態條件、促進經濟發展等方面均具有重要價值，人們給予了眾多研究，其中，觀賞植物菌根真菌多樣性研究表明觀賞植物菌根真菌具有豐富的形態、物種和功能多樣性。

作用：

（1）

促進觀賞植物生長髮育

菌根真菌能促進觀賞植物營養生長和生殖生長。

（2）

改善土壤理化性質、保持土壤健康

觀賞植物菌根真菌能改良土壤、修復退化土壤，從而提高土壤質量，這對荒漠化生態系統土壤修復、改善土壤理化性狀、促進園林綠化和植被恢復等均具有一定作用。

（3）

促進N、P、K 等養分吸收，改善營養狀況

菌根真菌能夠擴大根系吸收面積，提高植物對磷、氮、鉀、鋅、銅、鐵、硫等吸收效率，加速碳元素在生態系統中的迴圈，從而促進觀賞植物養分吸收轉運和代謝。

（4）

提高觀賞植物抗逆性

菌根真菌能改變觀賞植物內源激素平衡狀況，影響觀賞植物如玫瑰葉片水勢、蒸騰速率、氣孔導度、光合作用和永久凋萎點等，提高植物抗旱性；鹽脅迫下菌根真菌對觀賞植物的促進作用被認為是對植物形態、生理和生物化學等多方面影響的綜合結果；接種菌根真菌能

提高觀賞植物耐鹽性、可緩解重金屬對觀賞植物的毒害

。施用汙泥的土壤中接種AM真菌能顯著提高觀賞植物體內N、P、Zn、Mn、Cu、Ni、Cd、Pb、Co等含量。

前景展望：

整體看，觀賞植物菌根研究尤其是菌根真菌資源與多樣性研究比較零散。值得注意的是，觀賞植物ECM真菌和AM真菌更易同時侵染一種植物而形成複合菌根，即同一株植物根系上同時形成多種菌根，因此其菌根形態多樣性、菌根菌物種多樣性和功能多樣性就會發生複雜變化，值得深入探索。

菌根真菌對觀賞植物生長髮育具有不可替代的多種生理生態作用

，隨著技術的發展和研究的深入，菌根真菌在觀賞植物上的應用將會取得成功並獲得經濟效益。

以上為諾曼利爾對於菌根菌種類及發展前景的探討，以後也將持續關注菌根菌技術的研究進展，推進其在鹽鹼地土壤修復、工業汙染土壤治理、荒漠化土地植被覆蓋、農業農產品繁殖生長、植物生長等方面的應用。