白書農：歷經14年揭示生長素在擬南芥雄蕊生殖細胞特化中是必須的

5月25日，美國科學院院刊線上發表了由

北京大學蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室白書農教授和趙峰

為

通訊作者的題為“Auxin guides germ-cell specification in Arabidopsis anthers”的學術論文。

該論文報道了三個重要的科學發現

：第一，在雄蕊早期發育過程中，存在生長素動態分佈，從在雄蕊橫切面上的均勻分佈，逐漸轉變為以四個藥室中的二倍體生殖細胞（Bai， 2017）為中心的向心梯度分佈；第二，雄蕊自身的生長素合成在上述生長素動態分佈過程中具有重要作用，敲除生長素合成基因TAA1/TRA2的雙突變體中，上述動態分佈過程無法形成；第三，生長素與已知SPL/NZZ基因及其產物互作決定二倍體生殖細胞的特化過程。這些重要結果為植物生殖細胞的起源和特化機制提供了一個全新的證據，尤其值得一提的是，在如此重要的細胞型別分化過程中，小分子物質的動態分佈發揮了關鍵作用。

這篇PNAS論文的相關工作從啟動到發表經歷了14年的漫長過程，通訊作者白書農教授對該工作的相關歷史進行了回顧：

2007年，我們實驗室當時同時開展三個主要課題：黃瓜單性花發育調控的研究、水稻雄蕊早期發育過程的轉錄組分析、擬南芥根表皮分化的染色質水平調控。趙峰進入實驗室開始其研究生學習時，我讓他在三個課題中選一個。他選擇了雄蕊早期發育。但當時因為水稻轉錄組課題剛起步，還很難安排更多的人手。我就向他提出一個問題：為什麼生殖細胞從雄蕊原基的4個角落開始分化，而不在雄蕊原基的中央開始分化？這是一個在植物學科迄今沒有合理解釋的問題。我們商量先試試能不能從生長素分佈入手——當時一個很奇怪的現象是，在各種生長素分佈的報道中，獨獨看不到雄蕊早期發育過程中生長素的分佈。趙峰非常能幹，用了兩三個月的時間，他就發現了雄蕊早期發育過程中存在生長素的動態分佈。可是，證明這種分佈與生殖細胞分化之間的關係，花費了14年的時間——在苦於找不到生長素和生殖細胞或者已知生殖細胞分化不可或缺的SPL/NZZ基因之間的關聯點的情況下，他選擇了從兩者可能的中間節點MAPK基因分析入手。發現了MAPK3、6蛋白可以磷酸化SPL並對SPL功能產生影響（Zhao， et al， 2017）。他畢業後，本文第一作者鄭亞風同學前赴後繼，特別踏實地進行TAA1/TAR2的突變體分析。終於確定TAA1/TAR2在雙突的狀況下出現生殖細胞分化異常的表型。然後，趙峰利用其在法國的資訊便利和研究經驗，指導鄭亞風完成了對生長素分佈的半定量分析，最終使得該研究形成一個可講述的故事。

其實，該論文所發表的只是所做工作的一部分。我們曾經和香港浸會大學的湯雷翰老師以及北京大學定量中心的湯超老師實驗室合作，試圖對生長素動態分佈過程及其效應構建數學模型；我們還曾經和自動化所韓華老師合作，試圖對生殖細胞最初的分化過程進行三維重構。這些努力最終都因各種原因沒有完成，但都處於未完待續狀態。這些嘗試為我們理解植物雄蕊中生殖細胞的誘導發生過程提供了不同的視角和豐富的資訊，也積累了寶貴的經驗。相信可以成為後續工作的堅實基礎！

如果讀過我寫有關“植物形態建成123”觀點論文或者上過我《植物發育生物學》課程的人可能會發現，我一直在強調植物雄蕊不是一個可比於葉片的“器官”，而是一個孢子囊群。這個觀點由早年植物比較形態學家所提出，在突變體遺傳學興起、尤其是ABC模型獨領風騷之後被邊緣化，因此從來沒有得到過分子層面實驗證據的支援。由趙峰開始的這個工作，外加與楊繼、饒廣遠老師合作的有關鐵線蕨的研究讓我意識到，把雄蕊看作是孢子囊群而非類似葉片的“器官”的解釋更加合理。把雄蕊看作是孢子囊群，我們終於可以回答，生殖細胞為什麼從雄蕊原

基的

4個角落開始分化，而不是從雄蕊原基的中央開始分化了。當然，有關雄蕊形態建成過程及其調控機制，恐怕也要因此而重新解釋了。

放到更大的尺度上，生殖細胞是真核生物生活週期完成過程的關鍵節點。二倍體生殖細胞的核心功能就是進入減數分裂（Bai， 2017）。這對於動植物與真菌，都是不可或缺的。從目前的研究結果看，所有真核生物的二倍體生殖細胞都是由體細胞誘導分化而來。但誘導發生的時空特徵卻是各有不同。於是，一個有趣的問題出現了：千姿百態的真核生物中，殊途同歸的二倍體生殖細胞的誘導機制中有哪些共同的規律，有哪些不同的策略？植物雄蕊（包括從苔蘚到蕨類植物的各種孢子囊）中生殖細胞誘導發生的機制，顯然是回答這一問題不可或缺的對照系統！

延伸閱讀文獻：

Bai SN （2017） Two types of germ cells， the sexual reproduction cycle， and the double-ring mode of plant developmental program。Plant Signal。 Behav。May 2： e1320632。

Zhao F， Zheng YF， Zeng T， Sun R， Yang JY， Li Y， Ren DT， Ma H， Xu ZH， Bai SN （2017） Phosphorylation of SPOROCYTELESS/NOZZLE by MPK3/6 is required for Arabidopsis anther development。Plant Physiol。173： 2265-2277

重點實驗室白書農教授為該論文的通訊作者；趙峰博士是第一作者同時又是共同責任作者，鄭亞風同學為共同第一作者，白書農實驗室其他成員對本論文也提供了幫助。

原文連結：

https：//www。biorxiv。org/content/10。1101/2020。10。13。337634v1。full。pdf