向日葵抗列當的傳統和分子育種

摘要：

列當是一種能導致向日葵產量嚴重下降導致巨大經濟損失的開花植物。遺傳抗性可以透過栽培種與野生種之間的雜交獲得，也是最有效的方法去抵禦它。但是隨著新的生理小種的出現，就必須要找到新的具有抗性的資源。進一步在分子水平的研究聚焦在特殊分子標記的開發，促進和加速了這種抗性向栽培種中的引進。

引言：

列當是一類寄生性開花植物，可以導致產量減低50%。這就說明其具有很高的育種潛力，好的種子將會更容易在它的繁殖區域進行覆蓋。因此，雖然抗列當栽培種是控制寄生的一種可靠方式，但是列當也必須去利用有效的方式去控制。

獲得具有抗列當性的向日葵是向日葵育種的主要目標。抗性基因的引進從20世紀就開始了。這些基因大部分在向日葵的野生近源種中發現，尤其是菊芋、Helianthus maximiliani Schrad。， and Helianthus debilis Nutt。Vranceanu等在1980年就定義了5個列當生理小種和5個提供這些生理小種抗性的顯性基因。他構建了一套具有差異D的

Or1， Or2， Or3， Or4

和

Or5

自交系，分別為Kruglik A-41， Jdanovsky 8281， Record， S-1358 和 P-1380。這個體系後來被補充到Or6的自交系LC1093。

向日葵抗性基因的廣泛利用增加了選擇的壓力，也導致了新的列當生理小種的出現。Pacureanu等發現新的生理小種在不同的國家不同的區域和存在著差異。Pacureanu等在2003年透過生理小種E和F在不同地理分佈區域的測試得出相同的生理小種在不同的國家其致病力是不一樣的。作者發現大部分致病的來源都是土耳其，然後是羅馬尼亞，西班牙和塞爾維亞。

傳統育種：野生種作為抗性基因的資源

根據Fernandez-Martinez等在2007年的研究發現，野生向日葵是獲得具有抗性基因的一種資源，它不僅可以提供現有的抗性資源，也可以建立新的、更高級別列當抗性的資源。透過野生向日葵與栽培種的雜交獲得具有抗性基因的向日葵材料。

F生理小種的抗性在栽培種和野生向日葵中都有發現。Jan and Fernandez-Martinez等在2002年透過野生向日葵H。 maximiliani， H。 grosseserratus Mart。， and H。 divarticatus L。和栽培種雜交，建立了四個具有抗生理小種F的群體（BR1-BR4），而生理小種E和F的抗性基因是透過與H。 tuberosus的中間雜交獲得。而2012年Cvejić建立的具有G生理小種甚至更高致病力的自交系是透過與Helianthus divarticatus的中間雜交獲得的。

分子育種：開發分子標記

創造一個抗性自交系就需要有鑑定抗性基因材料的方式或者標準。透過表型的鑑定是費時、費力的，而且很依賴與環境條件，因此會出現誤差。利用分子標記進行鑑定是一種可靠地更快的方法。早期的分子研究主要在Or5的圖譜，這個基因具有E生理小種抗性。2000年lu等定義了5個RAPD和SCAR標記與Or5基因緊密連線的。標記RTS05，RTS28，RTS40，RTS29，RTS41被定為在5。6，13。6，14。1，21。4和39。4CM處，RAPD標記UBC120_660與Or5位置之間的距離為22。5cm。唐等在在2003發現Or5位於LG3上，並卻確定了與之緊密相聯的標記1036。

除了在單基因抗性之外，perez等在2004年透過向日葵抗列當數量性狀的調查，在E生理小種上發現了5個重要的位點，在F上發現了6個重要位點。Letousey等在2007年研究發現兩種抗性的基因型在機制上是不同的，但是兩者在蛋氨酸合成酶基因、胱氨酸轉移酶、對苯二酮氧化還原酶、葡聚糖合成酶都表達增強。

隨著列當抗性透過不同的方式引進到栽培種，材料的來源就成了一個很重要的因素，就抗性基因的遺傳模式和位置而言。Pacureanu等在2009年研究發現抗F可以透過兩個隱性基因或者一個顯性基因來控制，在自交系中取決於自交系的來源。這種差異在分子水平是表面的，這就預示著某個標記只針對某個特定材料來源。因為這個結果。除了在Or5的標記開發外，現在很多的研究者將目標投向了新的基因，而這些基因比F更高的列當抗性。透過比較易感和抗性基因的分子構成發現，在LG3的SSR圖譜上存在多型性。因此，可以假設在這個連鎖群體上存在新的基因。更進一步的對群體進行實驗找到該基因的確切位置，開發其特異標記，加快新的列當生理小種抗性到商品向日葵自交系的引入。

結論：

列當是向日葵生產的嚴重製約因素。栽培種向日葵的遺傳多樣性是有限的，它缺少抗性基因，但是野生種包含有很多具有利用價值的抗性基因。標記輔助育種已經被證明是一種用於向日葵抗列當育種鑑定的有效工具，並加速和促進了列當抗性育種。