與植物病原菌的鬥爭—大麗輪枝菌篇

“ 大麗輪枝菌導致的作物黃萎病長期以來被學界和民間稱為‘作物的癌症’。如何防治和預防作物黃萎病，以保障重要作物的健康安全？我們應該‘

向科學要答案

’。”

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我們為什麼研究植物病原微生物？

植物病原微生物（包括細菌、病毒、真菌）侵染植物可能引起嚴重症狀，有些還具有傳染性，常常會造成災難性後果。其中，植物真菌病害是威脅植物健康最重要的因素之一，

全球70%以上的植物病害是由病原真菌引發

。從1840年馬鈴薯晚疫病引發的歐洲社會動盪到現今小麥鏽病、水稻稻瘟病觸發的大面積糧食減產，時時刻刻都在警醒和鞭策著科研工作者們：威脅從未走遠，植物和病原真菌這場沒有硝煙的戰爭時刻都在上演，菌口奪糧任重道遠。如何利用現代科學技術洞悉戰場動態，關鍵時刻向植物伸出援手，從而影響戰爭天平走向，守護植物健康是每個生物學家的畢生事業追求。

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大麗輪枝菌怎麼危害植物？

根據植物病原真菌的傳播方式和侵染部位可以將植物病害簡單劃分為氣傳和土傳病害。氣傳病害即病原侵染植物地上部分，依靠氣流傳播，包含了人們所熟知的大部分作物病害，例如威脅糧食安全的水稻稻瘟病和麥類作物的鏽病等。反之，侵染植物地下部，在土壤中依靠介質（流水、種子、線蟲等）進行傳播的稱之為土傳病害，例如作物的根腐病，枯萎病、黃萎病等。其中，植物土傳病原真菌是名副其實的植物殺手。首先，由於土傳真菌病主要從植物地下部侵染，無法像氣傳病害一樣，在發生時可以使用化學殺菌劑應急處理。其次，土傳病原真菌寄主範圍廣泛，幾乎可以侵染所有的綠色植物，引起嚴重症狀，持續威脅全球生態和農業產業安全。

大麗輪枝菌（

Verticillium dahliae

）是土傳真菌病原中最具代表性的種類之一，它從根部侵染定植在維管組織中，從而引起植物的黃萎病。大麗輪枝菌也是寄主範圍最為寬泛的植物病原真菌之一，可以侵染200多種農作物，其中包括世界最主要的纖維作物棉花，第二大油料作物向日葵以及第四大糧食作物馬鈴薯等一系列關係國計民生的重要作物（圖1）。大麗輪枝菌引起的作物黃萎病每年造成的損失觸目驚心，

僅棉花一項，每年在我國的直接經濟損失就高達200億元

。由於危害巨大、防控困難，至今該菌都被我國海關總署列為重要的植物病原檢疫物件。

圖1：作物黃萎病症狀圖

A：棉花黃萎病（圖片由郭惠珊實驗室拍攝）；B：向日葵黃萎病（圖片由內蒙古農業大學趙君老師提供）；C：馬鈴薯黃萎病（圖片由西南大學呂典秋老師提供）

作物黃萎病的可持續防控一直以來都面臨巨大挑戰，究其原因主要有以下4點：

如前所述，與氣傳病害不同，

大麗輪枝菌在土壤中生活

，因此無法實現像氣傳病害一樣在侵染前期和初期等最佳防治時期，大面積應用化學農藥進行防治；

大麗輪枝菌可以形成抗逆性強的休眠結構—微菌核，

微菌核可以在沒有寄主的情況下存活10年以上，並且一旦定植很難徹底根除

，這就造成長期以來以輪作倒茬為代表的農業防治措施效果並不理想；

儘管水旱輪作對黃萎病的防控效果明顯，但我國水稻種植和棉花種植區域重合度很低，並

不具備實際可操作性

。

以棉花為代表的40年抗黃萎病育種的實踐表明，

佔全球種植面積80%以上的陸地棉中缺乏抗原

。因此，抗原依賴型的傳統育種或者抗病基因依賴性的分子育種進展並不盡如人意。

基於此，作物黃萎病長期以來被學界和民間稱為“作物的癌症”。如何治療和預防作物黃萎病，以保障重要作物的健康安全？我們應該“向科學要答案”。以解析黃萎病菌和寄主互作為抓手，紮實開展基礎研究從而驅動防控技術突破瓶頸是擺在科技工作者面前的重要選項。

棉花—大麗輪枝菌近幾年逐漸成為研究作物黃萎病的重要模式系統之一。在國家和各級政府一系列針對黃萎病重大專項的資助下，黃萎病的基礎研究逐漸成為熱門賽道。多項重要發現為理解黃萎病的致病過程提供了全新的視角，同時也為黃萎病的可持續防控指引了明確的方向。

科學家們解析了棉花黃萎病菌的入侵過程，發現黃萎病菌在侵入寄主時會形成一個侵染結構（附著枝和侵染釘）並以此突破寄主表皮（圖2）。從形態上看，侵染結構和其他菌絲沒有太大的差別，只是末端略有膨大，但卻具有其特殊的分子特徵。在附著枝細胞存在一類特異的蛋白，促使侵染釘的產生以刺穿植物根表皮。侵入後大麗輪枝菌為了抑制寄主的免疫反應，侵染釘衍生為分泌通道，將眾多蛋白（效應子）轉運至寄主細胞中“各顯神通”，干擾或逃逸寄主的抗病免疫作用。大麗輪枝菌的這一套“組合拳”確保了自身在和寄主戰爭中的勝利者地位。

圖2：大麗輪枝菌產生特殊的侵染結構-附著枝和侵染釘-入侵植物根表皮和組織

A： 大麗輪枝菌侵入根表的顯微照片（綠色熒游標記大麗輪枝菌，紅色熒游標記植物根）；B；大麗輪枝菌侵染棉花根的過程（星號表示侵染結構）；C：綠色熒游標記侵染結構的特異蛋白；D：大麗輪枝菌侵染結構（附著枝和侵染釘）的電鏡照片；E： 大麗輪枝菌侵染寄主後的橫截面顯微照片（紅色標記為植物維管組織，綠色標記色為大麗輪枝菌）；F：不產生侵染結構的突變體不能入侵根。

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科學研究如何助力黃萎病防控？

小RNA介導的植物抗真菌病害新路徑的發現無疑是近幾年最令人興奮的基礎研究成果之一。研究者發現植物會將自身產生的特定小RNA跨界傳遞到真菌胞內，利用真菌的核酸干擾系統，降解真菌的毒力基因，降低真菌的致病性，從而減輕植物的病症甚至免受其害。這一發現不僅拓寬了人們對植物免疫的認知，更為突破抗原依賴的傳統抗病育種技術的瓶頸提供了理論支撐。在此基礎上，科研工作者透過整合小RNA作用靶點的篩選、小RNA載體的製備和產生小RNA棉花（RNAi棉花）的建立，實現讓棉花自帶靶向性小RNA綠色“抗菌劑”；同時進行RNAi棉花的鑑定及其抗病性檢測等技術的最佳化和標準化，建立了跨界小RNA介導的作物抗病種質創新體系，並在陸地棉中首次實現了抗黃萎病種質創新。小RNA跨界傳遞現象的發現不僅使抗黃萎病陸地棉的種質創新實現突破，也促進了植物抗病蟲育種技術的發展。跨界小RNA介導的抗包囊線蟲的大豆、抗蚜蟲和鏽病的小麥以及抗稻瘟病的水稻等新種質均實現突破。這一系列成果再次印證和凸顯了基礎研究的重要性。

圖3 跨界小RNA介導的棉花抗黃萎病種質創新

A； 小RNA在植物-真菌細胞跨界並降解毒力基因示意圖。B； RNAi棉花在重病田的抗病測試

近幾年，除了在抗黃萎病種質創新領域取得突出成就外，西藍花定向誘導的土壤微生物組修復應用於黃萎病防控、新型生防菌株的發現以及新型殺菌劑的研發也都取得了很好的進展。相信在國家的大力支援和引導下，在廣大科技工作者的不懈努力，以黃萎病為代表的“植物癌症”的可防可控未來可期。