動物為什麼具有不同的附肢結構？附肢場機理

附肢發生的生物學機制

（原創：李茂春《中醫發育發生學》）

圖5-1-1 附肢結構演化示意圖

動物的附肢出現是從環節動物開始，疣足和剛毛屬於原始附肢；到節肢動物附中已經出現分節，到脊椎動物出現更加發達的附肢。

動物附肢現象從外觀看，不是附肢數量的增多，而是集約化發展，數量越來越少而功能越來越強，最後出現四肢的形態，這種演化路線的機制如何，還要回到胚胎演化層面來分析（見圖5-1-1）。

第一節：動物附肢的解剖學比較

從單細胞動物到兩胚層動物，再到三胚層動物，從無脊椎動物到脊椎動物的胚層結合密度越來越強，從環節動物開始出現附肢，說明附肢結構的出現是動物進化發展到一定的水平而出現的結構。

無脊椎動物神經系統演化是從網狀-放射狀-梯狀-索狀。索狀神經主要集中於腹部，因此稱為腹索，根據面板神經同源結構，無脊椎動物的胚層分化耦合是外-中-內逐漸耦合的過程，這種演化向量主要引發誘導內臟器官的發生，因此很少有附肢出現。環節動物出現附肢說明這種演化向量已經出現方向性的逆轉。

脊椎動物內臟器官已經發育相當複雜，說明胚層在體腔內耦合密度已經相當高；軸中胚層和軸旁中胚層誘導下胚胎背部中軸線兩側上隆，中間凹陷將外胚層包裹在內形成神經管；然後體壁中胚層誘匯出現胚胎內卷運動，形成中空筒狀模式，同時附肢場也開始發育。

從動物發育發生學角度看，脊椎動物的附肢也是由簡單到複雜的演變過程，說明脊椎動物胚胎髮育形成筒狀模式後，從內-中-外逐步演化發育的向量已經完成飽和，開始向外演化，由此演化出附肢系統。也就是說附肢系統完善是伴隨著內臟系統的演化完成的，這一點從器官演化發育可以看出來。

魚類的呼吸系統還沒有出現內臟器官，是鰓呼吸形勢，只出現簡單的附肢。

兩棲類內肺與心臟半耦合狀態，出現四個附肢，但前後附肢發育不平衡。

爬行類，鳥類，哺乳類內臟器官

己經

相當完善，原始動物皮表呼吸功能基本退化被內臟器官集約替代，附肢結構逐漸呈現四肢結構（見圖5-1-2）。

第二節：胚層耦合與附肢機制

圖5-1-2 四肢動物附肢場發生位置示意圖

脊椎動物的附肢都是由體壁中胚層和外部的表皮共同形成的，由胚胎體壁向外生長形成的，主要是由來自側板中胚層的體節部分和體節腹側部產生的疏鬆間質形成的中央核，以及來自外胚層的表皮兩大部分組成。

1）附肢分化的胚層來源

附肢向外生長涉及AER和中胚層間持續的相互作用。一旦中胚層誘導其上方的外胚層形成AER，AER與中胚層的相互作用對附肢向外生長是最重要的。頂外胚層嵴AER透過位於下方的中胚層誘導作用產生附肢，除去AER後附肢停止發育。說明AER是維持間質細胞分裂，推動肢體向外生長所必須的。

2）附肢演化的本質

根據動物胚胎演化分析，動物附肢的出現是在三胚層分化飽和度達到一定高度的產物：

1。 兩胚層動物的藕合機制是由內向外，由外向內兩個演化向量，在這種雙向胚層演化下，中膠質形成中胚層進入三胚層演化階段。

2。 三胚層動物演化也分為兩個階段，腹索階段是以內一中一外為主，到節肢動物門達到胚層藕連飽和，出現複雜的體外附肢為第一階段。

在內胚層向內胚層誘導下出現原索動物開始，由背索到軸側中胚層（軸旁中胚層）和側中胚層（軸中胚層）形成最原始的脊椎動物，進入第二個階段。

3。 到體壁中胚層出現期，胚層體腔內的藕合度已經飽和，體壁中胚層演化加速，誘導外中胚層新的耦合機制，也就是頂端神經嵴的出現，動物界附肢動物進入附肢集約化演化過程，最終出現四肢動物的形態。

3）、附肢場結構

圖5-1-3 附肢場原理機制示意圖

脊椎動物的附肢在起源上是由胚胎體壁向上生長形成的，主要是由來自側板中胚層的體節部分和體節腹側部產生的疏鬆間質形成的中央核，以及位於外部的、來自外胚層的表皮兩大部分組成。附肢的原基稱為附肢芽，其早期發育的第一個跡象是體節中胚層細胞沿胚胎長軸的增殖，逐漸在表皮的下面形成厚的細胞團。這個增厚部分的細胞從附肢場的側板中胚層（附肢骨骼的前體）和體節中胚層（附肢的肌肉前體）分離出來，並轉變成一團間質細胞。這些間質細胞向側面遷移到側板中胚層和表皮之間，很快就牢固地附於表皮的內表面。

側板中胚層的增厚和隨後在表皮下面一團間質的形成可能與兩對附肢的位置緊密相關。覆蓋在間質細胞團表面的表皮增厚並向外突出，覆蓋在外面的增厚的上皮和被包裹在內部的間質細胞團的突出物增長並變為肢芽，在鳥類和哺乳類中胚層誘導芽頂端前、後邊緣的外胚層細胞伸長，形成一個增厚的特殊結構，稱為頂外胚層脊。圍繞頂端外胚脊形成一個附肢域，也叫附肢場，脊椎動物附肢結構由這個場演化而來。（見圖5-1-3 ）

第三節：附肢場演化機制

環節動物之前沒有附肢場，為何發展到高階動物就會出現這種特殊結構呢？回答這個問題還要回到動物胚胎演化機制上來。

1）內軟外硬胚胎機制

動物的骨骼系統起源於水骨骼系統，逐漸向外骨骼、內骨骼演化，而這一演化過程也就是胚層逐漸交集耦合過程。

胚胎演化機制的第一階段由內向外，圍繞原腸胚到中胚層分化，最後到達外胚層，這就導致水骨骼到外骨骼現象的出現。體腔內的組織主要是內中胚層演化而來，因此沒有內骨骼存在。而到環節動物門之上，內中胚層的器官演化已經達到外胚層附近，胚層藕合度已經達到近飽和狀態。才出現內外附肢體。

2）附肢場的胚胎機制

當胚胎演化到內中兩胚層器官，分化基本完成。開始外胚層器官分化，中胚層分化繼續向外遷移將外胚層凸起，出現新的耦合結構，這些胚層體表的耦合區域就是附肢場。具體就是體壁中胚層向外分化與外胚層耦合形成新結構，也就是頂端外胚脊的出現，頂端外胚脊的誘導下才出現附肢發育現象。

3）附肢場與內臟連線機制

動物的附肢場結構出現也是一個逐步完善的過程，這個過程與泌尿系統腎關係重大，腎臟結構是外胚層和中胚層耦合發育而成，產生的腎上腺糖皮質激素與骨骼關係很大，如果腎上腺激素過多就會導致骨質疏鬆，附肢場也就受到抑制。

從胚胎演化看腎的結構，動物腎的演化是由多腎內臟團向單腎內臟團演化，脊椎動物胚胎髮育期都有六腎結構，前中後各一對腎，在發育過程中前兩腎退化演變為皮表汗腺，中兩腎變為泌尿器官，後腎變為生殖器官，中腎失去了繼續演化的能力，前後腎繼續與外胚層耦合發育成新的組織，這就是我們看到的從環節動物一節肢動物一脊椎動物附肢逐漸減少的現象，最後集約化為四肢結構，前肢與前腎相關，後肢與後腎相關，也就是中醫腎主骨的原理機制。（見圖5-1-3 ）

圖5-1-3 附肢場與腎原機制示意圖