動物神經起源以及神經發生髮育結構模式

鞭毛是由什麼組成的

神經起源發生以及神經發育結構模式

第一節 神經起源：鞭毛結構

圖1-1-1 細菌鞭毛示意圖

（出自：《微生物學》出版社名稱： 高等教育出版社 出版時間： 2006年5月，編者： 沈萍，陳向東 ISBN編號： 9787040196900）

鞭毛在某些細菌菌體上具有細長而彎曲的絲狀物，稱為鞭毛。鞭毛的長度常超過菌體若干倍。在某些菌體上附有細長並呈波狀彎曲的絲狀物，少則1-2根，多則可達數百根。這些絲狀物稱為鞭毛，是細菌的運動器官。原生質神經伸出細胞外形成的鞭狀物，一條或多條，有運動、攝食等作用。鞭毛蟲以及各種動植物的精子等都有鞭毛。

在某些菌體上附有細長並呈波狀彎曲的絲狀物，少則1-2根，多則可達數百根。這些絲狀物稱為鞭毛，作用是負責細菌的運動。

從一些原核細胞和真核細胞表面伸出的、能運動的突起。鞭毛較長，數目少；纖毛與鞭毛有相同的結構，但較短，數目多。細菌的鞭毛則有完全不同的結構。

鞭毛一般長約150微米，纖毛5～10微米，兩者直徑相近，為0。01～0。03微米。大多數動物和植物的精子都有鞭毛。精子及許多原生動物都以鞭毛或纖毛為運動器。

真菌遊動的孢子的鞭毛為9+2模式。2根中央纖維終止於細胞表面；9根外周纖維（每一根由兩個微管構成）穿過細胞膜，3根一組，同基粒的微管連結。鞭毛的外膜與細胞的表面膜相連。與外周纖雄相連的dyaeia蛋白可以將ATP的能量轉變為鞭毛運動的機械能。

細菌鞭毛的運動方式為馬達旋轉式。運動的能源不是 ATP，據認為是來源於細胞膜的電子傳遞系統產生的一種電化學梯度。這看做是高等動物神經的起源，原生質神經伸出細胞外形成的鞭狀物，一條或多條，有運動、攝食等作用

第二節 神經發生：纖毛結構

圖1-1-2 草履蟲的形態結構示意圖

（圖片來源：原生動物學/沈韞芬主編/科學出版社/I S B N：9787030067456）

草履蟲一般呈長圓筒形，前端鈍圓，後端寬而略尖，形狀似倒置的草鞋，因此得名。草履蟲全身長滿縱行排列的纖毛，纖毛和鞭毛的結構基本相同。蟲體的表面為表膜，由3層膜組成，起到緩衝和保護作用，裡面的細胞質分化為內質與外質。每一根纖毛從位於表膜下的一個基體發出來，整個表膜下的基體由縱橫連線的小纖維連線成網，起到協調纖毛活動的作用。

表膜下的外質中有一排小桿狀的囊泡結構，與表膜垂直排列，叫做刺絲泡，開口於表膜上，當蟲體遇到刺激時，刺絲泡射出其內容物，遇水形成細絲。如用5%亞甲基藍、稀醋酸或墨水刺激時，可見放出刺絲。一般認為刺絲泡具有防衛和捕食的作用。

草履蟲的細胞質裡有細胞核、蛋白質、多糖和脂類物質，其餘的都是水。細胞質裡75%～85%是水。對細胞採用自旋迴波測量方法的研究表明，細胞內的水並非完全處於遊離狀態，而是呈現“結構化”，也就是說，細胞內的水既有液體特性，又有晶相結構特性，是一種液晶態。研究證明，生命體中的蛋白質、核酸、多糖、脂類等都能夠透過自組裝而呈現液晶態。即使是細胞膜，也被證明具有典型的液晶態結構。因此，一個細胞完全是由各種液晶態物質構成的。

液晶態物質對外界的影響較靈敏。環境的變化，諸如熱、磁、光、電、聲、輻射、應力以及化學分子等變化，都會分別引起不同的液晶的性狀發生改變。此外，液晶態物質還有一種特性，即“各向異性”。什麼是“各向異性”？若某物質的性質隨測量方向不同而不同，則該物質就是“各向異性”的物質。例如，有一種“各向異性導電膠”，若從上、下方向測量它的電阻，阻值非常小，具有導體特性；可是，如果從左、右方向測量它的電阻，電阻值就非常非常大，具有絕緣體特性。這種在不同方向上呈現不同特點的性質就稱作“各向異性”，或者稱為“取向有序性”。

當草履蟲所處的環境中，出現光、熱、電、磁變化時，對光、熱、電、磁敏感的那些液晶態物質，性狀發生了改變，這種改變當即形成應激資訊，應激資訊不會停留在原位，就像碰倒了立在地板上的椅子產生的振動會傳到整個房間那樣，應激資訊會在細胞質中傳導。可是，由於細胞質不是一包遊離狀態的自由水，這種傳導就不會是均勻彌散的，而是順著胞內液晶的阻力最小的路徑進行有序傳導。於是，光、熱、電、磁變化時引發的應激資訊順著液晶通道傳播到纖毛，使纖毛產生了趨向划動。

由此可知，草履蟲除了透過細胞膜感覺觸碰和感覺身旁的溶液變化外，還藉助於細胞質中的液晶態物質感覺光、熱、電、磁以及聲、輻射等變化。

所有的應激資訊，包括膜電位，都會在細胞質中傳導，要不然，刺入草履蟲身體中的微電極，就記錄不到電位變化。這種細胞質中的原始傳導通路，形成了草履蟲身體內的原始應激系統。

從鞭毛結構到纖毛結構，宏觀上看上去變化不大，但是在微觀結構上變化很大。鞭毛：由兩條位於軸心和九組成對而位於周圍的微管構成，其特點長而少。細菌個體或低等真菌和藻類的遊動孢子具有鞭毛，用以在水中游動。在人類只有成熟的精子具有鞭毛，主要與精子的運動有關。一般來說，細菌的鞭毛由基礎小體、鉤狀體和絲狀體三個部分組成。基礎小體位於鞭毛根部，嵌在細胞壁和細胞膜中。鉤狀體位於鞭毛伸出菌體之處，呈約90°的鉤狀彎曲。而鞭毛則由此轉彎向外伸出，成為絲狀體。

纖毛：突出於細胞遊離面執行運動和感受功能的細胞器，其特點是短而多。它由纖毛本體、基體和纖毛小根三個部分組成。纖毛本體是能活潑運動的部分，直徑150～300nm，長5～10μm，表面包有質膜，內部有少量細胞質和軸絲，軸絲由周圍9組二聯管環繞中央一對單微管組成。基體與纖毛本體基部相連續，位於細胞膜下方，由中心粒衍生而來，是纖毛發生的基礎。

纖毛和鞭毛的運動示意圖

（原生動物學/沈韞芬主編/科學出版社/I S B N：9787030067456）

兩者共同點：都是某些細胞表面的特化結構，具有運動功能。另外在基本結構上都含有一個規則排列的由微管相互連線形成的骨架，稱為軸絲。軸絲的外面由膜包裹。組成軸絲的微管呈規律性排列，即9組二聯管在周圍成等距離地排列成一圈，中央有兩根單個的微管，成為“9+2”的微管形式。中央的兩個微管之間由細絲相連，，外包有中央鞘。周圍的9組二聯管，近中央的一根稱為A管，另一條為B管。（見圖1-1-4）

圖1-1-4 纖毛的微管結構示意圖

（原生動物學/沈韞芬主編/科學出版社/I S B N：9787030067456）

原生動物的纖毛是具有執行運動和感受功能的細胞器，可以看做神經結構的，較之細菌的鞭毛結構更為複雜，因此，可以看做動物神經細胞發育的前期形態。

第三節 神經細胞發育：環，領細胞鞭毛

圖1-1-5 海綿動物的領細胞示意圖

（圖片來源：無脊椎動物學（第2版） 作者：任淑仙 出版社：北京大學出版社 出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）

海綿動物是原始兩胚層動物，胚層的出現開始發育才出神經細胞：環細胞鞭毛。海綿動物的身體柔軟，但許多觸控起來卻很結實，這是因為它們的內骨骼是由堅硬的含鈣或含矽、桿狀或星狀的骨針和/或網狀蛋白質纖維即海綿硬蛋白所組成的，譬如浴海綿就是如此。有些物種的骨針可能穿透其海綿表面，一旦人們觸控它們就會引起面板感染。

海綿動物是濾食動物，它們濾取水中細小的碎石和細菌為食，分解其中的氧氣和有機物並將廢棄物排走。水透過海綿動物體表的細孔進入水溝系，並移動到順著環細胞或襟細胞這類有鞭毛的細胞排列的小室中；環細胞吸收透過在變形細胞間傳遞的食物顆粒，最後常透過其體表上火山狀的排水孔將水排出體外；水主要在環細胞鞭毛的作用下，穿過海綿動物的全身。

環細胞一端有一圈細小、呈棒狀的纖毛，其中長有一根長長的似鞭子一樣的鞭毛，細胞能不停地揮動鞭毛，將水不斷地吸進和噴射出去，同時將水中的細菌、微小生物粘在鞭毛上作為自己的食物。

第四節 神經系統發生：神經網，索

從腔腸動物開始出現神經系統。神經細胞彼此以神經突起相聯而成網狀，僅僅在外胚層有1個神經網，所以稱為網狀神經系統。神經細胞與內外胚層中的感覺細胞、皮肌細胞相連，對外界的各種刺激產生有效的反應，但沒有神經中樞。神經傳導一般沒有固定的方向，因此稱為分散性神經系統。

圖1-1-6網狀細胞結構示意圖

（圖片來源：無脊椎動物學（第2版） 作者：任淑仙 出版社：北京大學出版社

出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）

扁形動物神經：神經索

扁形動物一類身體扁平，最簡單和最原始的三胚層動物。扁形動物身體扁平，身體的中線，可以把動物分為左右對稱的兩個部分，這種神經結構稱之梯狀神經。

扁形動物的身體有了前後、左右、背腹之分，身體各部分的功能出現分工：腹部主要形成一些消化和運動器官，承擔運動和攝食的功能，背面長肌肉具有保護功能。身體前端主要集中了神經系統和感覺器官，每當向前運動時，總是以前端最先接觸新的環境，神經系統出現一對腦神經節，若干縱神經及橫神經構成；稱之為梯狀神經。扁形動物的神經系統比腔腸動物有顯著的進步。表現在神經細胞逐漸向前集中，形成腦及從“腦”向後分出若干縱神經索，在縱神經索之間有橫神經相連。感覺器官：扁形動物出現了眼點、耳突、平衡囊三種感覺器官。

圖1-1-7 渦蟲神經系統示意圖

（圖片來源：無脊椎動物學（第2版） 作者：任淑仙 出版社：北京大學出版社 出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）

第五節 中樞神經與感覺器官發生

一、線形動物神經：神經索與感覺器官

圖1-1-8 線蟲神經系統示意圖

（圖片來源：無脊椎動物學（第2版） 作者：任淑仙 出版社：北京大學出版社 出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）

線形動物的中樞神經系統在前端有環繞著咽的圍咽神經環和與其相連的側神經節和腹神經節等，是圓筒形的神經系統。由圍咽神經環向前發出6條神經通向前端的感覺乳突，向後發出6條神經索，即1條背神經索，1條腹神經索，2條背側神經索，2條腹側神經索，其中以背、腹2條神經索最為發達。所有的神經索都是嵌在表皮中的，背神經索和腹神經索則分別嵌在表皮向內凸出的背線和腹線中。

在線蟲的體表上常有司感覺的乳突。此外在前端常有頭感器，在尾端有尾感器，寄生的種類頭感器退化，尾感器發達，乳突和頭、尾感器都有神經與圍咽神經環或神經索相連。

二、環節動物神經：索式神經和圍咽神經

圖1-1-9 環毛蚓的神經系統的前端右側示意圖

（圖片來源：無脊椎動物學（第2版） 作者：任淑仙 出版社：北京大學出版社 出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）

環節動物身體分成許多形態形似的體節。體節之間有雙層隔膜存在，各節內形成小室。神經、排洩、迴圈系統按體節重複排列。存在下面兩個情況：

同律分節：

除前兩節和最後一節外，其餘各體節在形態和功能上基本相同，如蚯蚓。

異律分節：

有些種類，身體各節在形態和功能上有明顯不同，如沙蠋。

體前端咽背側由一對咽上神經節癒合成腦，左右由一對圍咽神經與一對癒合的嚥下神經節相連，由此向後伸的腹神經索縱貫全身。整體形似索式，故稱索式神經。

三、節肢動物神經：腦組織分化

節肢動物門結構兩側對稱，異律分節，身體以及足分節，可分為頭、胸、腹3部，或頭部與胸部癒合為頭胸部，或胸部與腹部癒合為軀幹部，每一體節上有一對附肢。體外覆蓋幾丁質外骨骼，又稱表皮或角質層。附肢的關節可活動。生長過程中要定期蛻皮。

在增強運動器官的同時，節肢動物還必須發展感覺器官和神經系統，方能及時感知陸上多樣和多變的環境因子，迅速作出反應。節肢動物門是動物界最大的一門，門綱很多，發育出各種不同的神經結構，總體結構如下：

節肢動物有觸覺器、化感器和視覺器等3種主要感覺器官，這些器官都十分發達。就視覺器而言，除單眼外，還具備結構複雜的複眼；複眼不僅能感知光線的強弱，還可形成物像，下面將詳細闡述。隨著感覺器官的發達，神經系統也就不斷增強。

節肢動物頭部內位於消化道上方的前3對神經節癒合為腦，分別形成前腦、中腦與後腦3部分，這比環節動物只由一對神經節演變成的腦自然要發達得多了。節肢動物處在消化道下方的頭部後3對神經節也同樣癒合，形成一個食道下神經節（嚥下神經節）。

圖1-1-10 節肢動物腦神經示意圖