水體嚴重汙染，魚類如何適應？

水汙染

日益惡化的海洋生態正嚴重威脅著海洋生物的豐富度和多樣性 | 圖源 pixabay。com

導 讀

生物可能在高度選擇壓力下演化出相應的生存對策，正如歌德的詩篇《自然》中所言，“自然，她永遠創造新的形體；現在有的，從前不曾有的，曾經出現的，將永遠不再來；永珍皆新，又終古如斯。” 生命終究會苟且適應，自然或許會傷後痊癒，但人類腳印的痕跡會留下永久的傷痕。

撰文 | 吳蕾

責編 | 馮灝

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2021年初夏，青島滸苔綠潮再度來襲，其不同以往的超大規模與近海人類活動、陸源營養輸入、全球變暖等都脫不開干係。事實上，

日益惡化的海洋生態正嚴重威脅著海洋生物的豐富度和多樣性。

一般認為，當種群足夠大時，更有可能獲得隨機產生的有利突變，使得種群更能適應複雜多變的環境。然而，面對極端變化的外部環境，種群也可能會進入 “屋漏偏逢連夜雨” 的境地：新發突變產生得太慢，種群中原有的變異不足以提供需要的適應性。即便如此，在極端汙染的環境下，依然有一些生物能夠頑強地生存下去——它們是如何做到的呢？

一對鱂魚近親——

加拿大底鱂

和

大底鱂

，為我們展現了生命的智慧。

妙手偶得的耐受性

加拿大底鱂

（

Fundulus heteroclitus

）

廣泛分佈於美國大西洋沿岸的鹽沼河口灣，甚至出現在有毒汙染物達到大多數鱂魚致死劑量8000倍以上的環境中

［1-3］

。實驗表明，一些汙染地區的種群對汙染物具有更高的抗性，且這種抗性是可遺傳的

［4］

。那麼，究竟是哪些遺傳上的改變提升了它們對汙染物的抵抗能力呢？

加拿大底鱂 | 圖源wikipedia。org

時間撥回2016年，科學家們對美國東部沿岸的四個區域的加拿大底鱂種群進行了研究

［5］

。自上個世紀以來，這些地區持續受到二噁英、多氯聯苯、汞和其他工業化學品的嚴重汙染。

一般認為，種群的地理分佈與它們的進化歷史密切相關。從遺傳結構上來看，加拿大底鱂中地理上相互臨近的種群在進化關係上更為相近。然而，這篇發表於《科學》雜誌的研究發現，自然選擇這隻 “看不見的手” 會在基因組中留下它的 “神蹟”。

如果基因組中的一些區域能夠影響生物適應環境的能力，那麼選擇壓力的作用將導致這些區域在不同特性的種群之間分化程度更高。

基於這一點，透過在不同種群中尋找高度分化的片段，研究人員就能確定出關鍵的基因組區域。

四對耐受性種群（T）和敏感性種群（S）的取樣點分佈圖 | 圖源［5］

研究人員在每個區域選擇了兩個加拿大底鱂種群——一個在高度汙染環境中生活的耐受種群

（tolerant，T）

以及一個作為對照的敏感種群

（sensitive，S）

，比較耐受種群與敏感種群之間基因組明顯差異的片段，找到了一些可能受到自然選擇作用影響的位點。

四個耐受性種群共享的高度分化區域及相關基因 | 圖源［5］

研究人員發現，四個耐受性種群共享的高度分化區域

（與各自分佈區周邊的敏感種群相比）

中包含了一些參與芳香烴受體

（AHR）

訊號通路的關鍵基因

（

AHR2a

、

AHR1a

、

AIP

和

CYP1A

）

，使用 PCB 126

（一種實驗常用的毒性汙染物）

處理敏感種群和耐受種群的胚胎時，

耐受種群中受

AHR

調控基因的表達下降，進一步表明了

AHR

訊號通路可能與對汙染物的耐受性有關。

在本實驗中，汙染地區的主要汙染物包括鹵化芳烴

（HAHs）

和多環芳烴

（PAHs）

，它們可與

AHR

結合並啟動異常訊號，進而導致發育過程中的畸形、胚胎致死，以及對成體的毒性

［6］

。因此，研究人員認為

AHR

訊號通路的脫敏產生了對汙染物的耐受性。

那麼，同樣是訊號脫敏，不同的耐受種群是否具有相同的機制呢？

在加拿大底鱂的基因組中，

AHR

基因有四個複製。已有實驗表明敲除

AHR2a

能夠產生對HAHs和PAHs的耐受性

［7］

。本研究發現，四個耐受種群中有三個在

AHR1a

和

AHR2a

上存在刪除——但它們缺失片段的位置卻並不完全一樣。

不同耐受性種群在

AHR1a

和

AHR2a

區域的缺失情況 | 圖源［5］

因此，儘管都是降低

AHR

通路的活性，不同的種群採用了不同的策略。這也是趨同演化研究中的一個經典的思路：儘管不同的類群在面對相似的環境壓力時產生了類似的適應性，但這些適應性產生的具體機制各有不同。更通俗點來講，就是 “條條大路通羅馬”。

那麼這種耐受性的產生，對鱂魚而言是否就是完全有利的呢？事實上並非如此。此研究發現，耐受種群的遺傳多樣性普遍更低。

遺傳多樣性喪失，將導致這些抵抗汙染物的 “超魚” 可能更難以適應未來的環境變化。

另外，這種突變並沒有擴散到乾淨環境中的種群裡，也表明降低

AHR

訊號通路的敏感性存在潛在的生理代價，導致這些魚在正常的環境中反而處於劣勢

［3］

。

借來的適應性

前面提到的研究中，加拿大底鱂透過降低

AHR

通路的敏感性來適應高汙染的環境。然而這些適應性機制的產生具有一定的隨機性，如果運氣不夠好，沒有產生有利的突變又該怎麼辦呢？在2019年發表於《科學》雜誌的研究中，另一種鱂魚——大底鱂

（

Fundulus grandis

）

給出了回答

［8］

。

大底鱂四種不同耐受性種群的取樣點分佈圖，水體的汙染程度以顏色表示 | 圖源［8］

與上述研究的思路類似，科學家在同樣受到嚴重汙染的休斯頓航道區域確定了12個取樣點，將生活於其中的大底鱂分為耐受性種群

（resistant population，R）

、中高耐受性種群

（intermediate-high resistance，IH）

、中低耐受性種群

（intermediate-low resistance，IL）

和敏感種群

（sensitive population，S）

。

毒理實驗表明，

取樣自高汙染區域的胚胎對PCB 126具有抵抗性。

於是他們進一步對這些種群進行重測序研究，在基因組中定位到了一些受到自然選擇作用的區域。無獨有偶，選擇壓力訊號最強的區域包含了前文研究中的關鍵位點——

AHR1a

和

AHR2a

。且在大底鱂的基因組中，這個區域也存在一個77 kb的缺失。

大底鱂（

F。 grandis

）與加拿大底鱂（

F。 heteroclitus

）缺失片段的模式圖 | 圖源［8］

既然大底鱂與加拿大底鱂的這段區域存在相似的變化，那麼它們是獨立產生，還是在雜交過程中從對方那裡 “借” 來的呢？研究人員對兩種鱂魚的基因組進行比較，發現

大底鱂耐受性種群的基因組中存在兩個區域

（包含77 kb刪除的區域和包含

ARNT

的區域）

與加拿大底鱂最為接近。

兩種鱂魚缺失片段周邊區域的基因樹（黑色實線）與表示物種實際分化情況的物種樹（灰色背景）不一致，表明雜交事件導致了部分基因組片段的滲入 | 圖源［8］

資料模擬的結果也表明，近期的雜交事件導致了大底鱂基因組中這些區域摻入了加拿大底鱂的片段。也就是說，

在高度汙染的環境下，大底鱂的少數個體在近期與加拿大底鱂雜交，將後者基因組中具有適應性的片段整合入了自己的基因組，進而獲得了對汙染物的抗性。

因此，它們對於高汙染環境的適應性，是從幸運的表親那裡 “借” 來的。

環境汙染帶來了一系列的後果，生命的韌性也遠超我們的想象。加拿大底鱂和大底鱂以它們頑強的生命力告訴我們，

生物可以透過獨立產生和從近親那裡 “借用” 來獲得對汙染環境的抵抗能力。

然而，這種適應性並非沒有代價——它們不得不犧牲正常的生理狀態來交換極端環境下的生存能力，這將進一步降低它們對複雜環境變化的適應性。

生物可能在高度選擇壓力下演化出相應的生存對策，正如歌德的詩篇《自然》中所言，“自然，她永遠創造新的形體；現在有的，從前不曾有的，曾經出現的，將永遠不再來；永珍皆新，又終古如斯。” 生命終究會苟且適應，自然或許會傷後痊癒，但人類腳印的痕跡會留下永久的傷痕。

致謝：

感謝中國科學院動物研究所郭寶成研究員為本文提供學術指導。

參考資料

［1］Valiela， I。； Wright， J。E。； Teal， J。M。； Volkmann， S。B。 Growth， production and energy transformations in the salt-marsh killifish Fundulus heteroclitus。 Marine Biology， 1977， 40（2）， 135-144。

［2］Nacci， D。； Coiro， L。； Champlin， D。； Jayaraman， S。； McKinney， R。； Gleason， T。； Munns Jr， W。； Specker， J。； Cooper， K。 Adaptations of wild populations of the estuarine fish Fundulus heteroclitus to persistent environmental contaminants。 Marine Biology， 1999， 134（1）， 9-17。

［3］Konkel， L。 These Fish Evolved to Live in Extremely Toxic Water。 2016； Available from： https：//www。nationalgeographic。com/animals/article/pollution-tolerant-killifish-discovered-east-coast-waters。

［4］Nacci， D。E。； Champlin， D。； Jayaraman， S。 Adaptation of the estuarine fish Fundulus heteroclitus （Atlantic killifish） to polychlorinated biphenyls （PCBs）。 Estuaries and Coasts， 2010， 33（4）， 853-864。

［5］Reid， N。M。； Proestou， D。A。； Clark， B。W。； Warren， W。C。； Colbourne， J。K。； Shaw， J。R。； Karchner， S。I。； Hahn， M。E。； Nacci， D。； Oleksiak， M。F。； Crawford， D。L。； Whitehead， A。 The genomic landscape of rapid repeated evolutionary adaptation to toxic pollution in wild fish。 Science， 2016， 354（6317）， 1305-1308。

［6］Pohjanvirta， R。， The AH Receptor in Biology and Toxicology。 2012。

［7］Oziolor， E。M。； Howard， W。； Lavado， R。； Matson， C。W。 Induced pesticide tolerance results from detoxification pathway priming。 Environ Pollut， 2017， 224， 615-621。

［8］Oziolor， E。M。； Reid， N。M。； Yair， S。； Lee， K。M。； Guberman VerPloeg， S。； Bruns， P。C。； Shaw， J。R。； Whitehead， A。； Matson， C。W。 Adaptive introgression enables evolutionary rescue from extreme environmental pollution。 Science， 2019， 364（6439）， 455-457。