中科院植物所林榮呈研究組揭示葉綠體單線態氧訊號新通路

光合自養生長

是植物有別於動物的一個本質特徵。在自養生長建成之前，高等植物需經歷一個短暫的由種子提供養分的異養生長階段，異養生長到自養生長的轉變依賴於葉綠體發育與葉綠素合成，光照作為環境因子在其中扮演著關鍵角色。葉綠體是一個半自主細胞器並具有自身基因組，在發育過程中或脅迫情況下，葉綠體會啟動反饋訊號與細胞核保持“溝通協調”，以確保自養生長的順利建立。

研究認為單線態氧是葉綠體內的一種反饋訊號分子，但是，單線態氧的壽命只有微秒級，關於它如何啟動和傳遞訊號的機制還不清楚。

近日，中國科學院植物研究所

林榮呈

研究組在

The Plant Cell

線上發表了題為

Arabidopsis EXECUTER1 interacts with WRKY transcription factors to mediate plastid-to-nucleus singlet oxygen signaling

的研究論文，報道了葉綠體單線態氧訊號新通路。

在前期工作中，林榮呈研究組揭示了四類光訊號關鍵因子可以調控葉綠素合成和單線態氧發生。然而，光與單線態氧訊號如何整合並協調葉綠體發育仍是未解之謎。PIFs轉錄因子是光訊號的關鍵調控因子，研究人員透過正向遺傳篩選

pif1 pif3

的抑制子，克隆獲得兩個目標基因

GUN5

和

GUN4

，它們編碼定位於葉綠體的鎂螯合酶H亞基及調控因子。GUN4或GUN5功能部分缺失使植物幼苗對強光不敏感並且自養生長建成較快。研究人員進而發現，GUN4/GUN5與單線態氧訊號組分EX1/EX2相互作用，其互作在黑暗條件下最強，光照和單線態氧訊號可以減弱它們的互作強度。透過遺傳學、細胞生物學和生物化學等手段，研究人員進一步發現並證明了光照和單線態氧能誘導EX1蛋白由葉綠體快速轉移至細胞核，並透過氨基酸定點突變確認了其細胞核定位及其功能。透過啟動子序列分析，發現W-box基序在168個EX1靶基因啟動子上大量富集，進而證明EX1與WRKY18和WRKY40等轉錄因子相互作用並調控下游靶基因的表達。同時，EX1具有轉錄啟用活性，表明EX1擔當轉錄調控因子的角色。

綜上，該研究揭示了GUN4/GUN5-EX1/EX2-WRKYs介導的葉綠體單線態氧反饋訊號轉導通路，建立了光訊號與單線態氧訊號的初步聯絡，確定了EX1蛋白的生化特性，為葉綠體蛋白轉移進入細胞核提供了直接證據，也為研究細胞器反饋訊號通路提供了新見解。

EX1介導的葉綠體單線態氧訊號通路工作模型

植物所已畢業博士研究生

李玉紅

為論文第一作者，

林榮呈

研究員為通訊作者，

郭亞龍

研究員也參與了該工作。研究得到國家重點研發計劃、國家自然科學基金和中科院專案的支援。

文章連結：

https://doi.org/10.1093/plcell/koac330

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