獅虎歷史上的同域分佈（一）

亞洲野驢用英語怎麼說

摘要

1、擁有顯著探索行為的高度移動性的物種，現代虎Panthera tigris和現代亞洲獅Panthera leo persica在晚更新世（距今126000±5000至11700年前）和全新世（距今1170年前）期間佔領了歐亞大陸。它們各自的範圍已經重疊了幾次，但是我們傾向於忽視它們真正共存的程度，因為這種情況沒有在近期發生。

2、為了評估它們已經共存的程度，我們提供了一份最先進的所有涉及它們時間順序的所有資料的回顧。我們包括了來自中亞的巖畫分析的新資料。

3、資料集覆蓋了兩大生物地理區域：古北界生物地理學地區（西亞和中亞）和亞洲季風區的印度-馬來西亞生物地理學區域。

4、獅和虎與多種中型食肉動物共享空間。由於它們共同範圍內的大量獵物和棲息地的多樣性，我們能假設它們在全新世期間同域分佈（儘管有當地的異域行），只要人類干擾是低的。

5、由於熱帶氣候、棲息地多樣性，以及獵物的多樣性，印度-馬來西亞生物地理學區域為共存提供了最好的棲息地。在亞洲溫帶，承載能力由於寒冷的冬天和乾燥的夏天自然而然地更低，除了沿海地區。在中亞，適合的棲息地被限制在沉積河谷的土加以森林和鄰近的草原。在這個地區，獅子對壓力尤其敏感，因為它們對嚴酷冬天的低適應性、離它們的主要種群來源的長距離，以及它們被老虎推到草原上被人類以象徵性或實用性原因獵殺的可能性。

簡介

擁有顯著探索行為的高度移動性的物種，現代虎

Panthera tigris

和現代亞洲獅

Panthera leo persica

在晚更新世（距今126000±5000至11700年前）和全新世（距今1170年前）期間首次佔領了歐亞大陸。現代亞洲獅以兩次連續的浪潮從北非進入亞洲。第一次浪潮發生在距今約21100年前的盛冰期晚期，那時獅子佔領了南歐、中東和印度次大陸。

一次更近的種群移動發生在全新世中晚期的中東（Barnett等2014）。之後亞洲獅由於過度捕獵遭受了急劇下降並且在其大部分範圍內滅絕（Kinnear 1920，Joslin 1986，Schnitzler 2011）。最後的亞洲獅現在居住在印度卡提阿瓦半島，那裡的吉爾國家公園和野生動物保護區在1965年被建立（Ranjitsinh 1995，Divyabhanusinh 2005）。

在2008年，亞洲獅被國際自然及資源保育聯盟（IUCN）瀕危物種紅皮書列為瀕危。亞洲獅的全部種群數量從2010年到2015年增長了27%。與此同時保護區的增長率只有6%（吉爾國家公園和野生動物保護區和Girnar，Mitiyala和Paniya庇護所以及它們的周邊，即大約1900平方公里）；在這些保護區外的增長率是126%，在印度的索拉什特拉南部，超過大約22000平方公里。在亞洲或非洲超過50年的時間裡，沒有大型野生貓科動物已經在如此規模上實現了其之前棲息地的再次佔領（Ranjitsinh 2014）。在吉爾森林裡，獅子食性模式的一致轉變是由於野生獵物提高的可獲取性（Singh 2017）。

許多研究記錄了老虎的故事。在整個冰期迴圈裡，中國仍然是老虎分佈的核心，並且其範圍在盛冰期晚期收縮在中國南部和東南亞（Kitchener & Dugmore 2000， Luo等2004）。老虎到達印度半島發生在末次冰期的非常末尾（Hemmer 1987，Kitchener 1999，Kitchener & Dugmore 2000）。老虎在中亞和西亞向西擴張到土耳其東部，並向東擴張到俄羅斯遠東。老虎的八個亞種或種群在這巨大的範圍裡分化（Hemmer 1987，Nowell & Jackson 1996，Mazák & Groves 2006）。根據Lister（2004），老虎種群透過全新世期間的孤立種群的基因漂變和對快速改變的棲息地的當地適應性的結合影響而分化。在它們之中，滅絕的裡海虎Panthera tigris virgata有一個特別大的地理範圍，從土耳其東部擴充套件到中亞的大部分地區（Mazák 1981，Heptner & Sludskii 1992）。古代線粒體DNA研究已表明裡海虎和現存的西伯利亞虎Panthera tigirs altaica之間的一種接近關係：也許一些中亞虎向東返回穿過了西伯利亞南部，建立了俄羅斯遠東的西伯利亞虎種群Kitchener 1999，Kitchener & Dugmore 2000， Driscoll等2009，Cooper等2016）。然而這一分類是基於以基因為基礎的混合特徵分析而近期被改變的，這支援了僅僅兩個亞種的識別：島嶼虎

Panthera tigris sondaica

和大陸虎

Panthera tigris tigris

（Wilting等2015）。

從1900年代早期以來，棲息地喪失和碎片化，以及人類迫害，已經將老虎減少到了其歷史範圍的7%。整個種群從1900年可能的超過100000只減少到了今天的大約3200-3600只。該物種已經被IUCN分類為瀕危（Nowak 1991）。現在印度支援最大數量的野生老虎，大約世界老虎種群的三分之二（Sunquist & Shah 1997，Mondol等2009）。它們只生活在23個保護區裡，包括從孟加拉國孫德爾本斯的潮溼茂密森林到落葉林的景觀。

獅和虎，兩種體型和重量接近，營養需求接近（Thapar 2006， Jhala等2009），和遺傳距離接近的頂級捕食者，在全新世期間已在亞洲重疊數次：在古北界生物地理學地區的西亞和中亞，以及印度-馬來西亞生物地理學區域（Nowell & Jackson 1996）。不幸的是，我們不知道它們在過去重疊的程度，因為這種情況沒有在近期發生，甚至是在印度。直到現在，這樣的問題只對老虎和洞獅Panthera spelaea被提出。Barnett等（2009）表明距今大約11000年前洞獅從亞洲北部的消失有利於遍及裡海地區的虎向西擴張。根據Cooper等（2016），洞獅在晚更新世阻止了老虎佔據印度，儘管不幸的是更深入的研究是不可能的。

理解老虎和獅子在全新世如何互動會為每個物種如何影響另一個的分佈提供寶貴的見解。在這次回顧中，我們已經考慮了氣候的資料和它們在全新世的起伏，獵物多樣性和生物量，其他競爭者的出現，以及在虎獅共存的兩個生物地理區域的人類壓力。至於這些因素，這次研究的目標是為這兩種貓科動物的時間和空間分佈提出可能的設想。

方式

證明獅子和老虎存在的資料（化石殘骸、岩石雕刻和書面資料）從動物學和考古學報告中提取。關於氣候、棲息地、哺乳動物多樣性和人類影響的細節在附錄S1（西亞，古北界生物地理學地區）、S2（中亞，古北界生物地理學地區）和S3（印度-馬來西亞生物地理學區域）中呈現（附錄可在論文原網址直接下載）。

我們已經增加了來自一個在吉爾吉斯斯坦和哈薩克的阿拉木圖省和江布林省於2010年至2018年間進行的特定研究的結論。來自這兩個國家的此類證據的文獻記錄是非常重要的（Hermann 2017）：有超過14000幅來自青銅時代（距今4500-3000年前）的巖畫，超過25000件來自鐵器時代（距今3000-2500年前）的雕刻，以及大約4000件來自突厥時期（8到12世紀；突厥人是中亞、東亞、北亞和西亞的種族語言群體的組合）的雕刻。在巖畫上被描繪的捕食者被鑑定為犬科（主要是灰狼Canis lupus）、貓科，還有未識別的。如果可能的話，貓科動物被鑑定到物種並且它們的時間順序的歸屬以描繪的風格為基礎。貓科動物以它們的長彎曲尾巴和相當圓的耳朵與犬科動物區分。獅子和老虎總是比犬科動物更大。獅子能夠被它們的巨大體型、大的頭部（表明雄獅的鬃毛）和尾巴末端的毛認出。老虎有脖子旁的一種毛髮和巨大體型。條紋沒被觀察到。然而，猞猁Lynx lynx有非常尖的耳朵，一條短尾巴和一個相當小的體型；豹Panthera pardus有一條長的彎曲尾巴並且比猞猁更大。一些描繪的動物有貓科和犬科的特徵，或者似乎是神奇的或虛構的野獸。也有可能人類喜歡一般地描繪猛獸而不是特定的一種。

在巖畫面板的分析上，為了分析貓科動物和其他描繪之間的關係，我們考慮到它們之中其他動物的出現。

結論

資料集覆蓋了兩大生物地理區域，如Olson等（2001）定義：（1）位於西亞和中亞的溫帶緯度的古北界生物地理學區域（北緯36-41度，東經3-71度）；和（2）位於亞洲季風地區的熱帶緯度的印度-馬來西亞生物地理學區域（北緯21-23度，東經66-87度；見圖1）。

圖1。全新世期間虎

Panthera tigris

（裡海虎和孟加拉虎亞種）和亞洲獅

Panthera leo persica

在西亞的估計普通同域分佈範圍，由圓點表示。該區域覆蓋古北界生物地理學區域西部（白色），印度-馬來西亞生物地理學區域（交叉陰影表示）和熱帶非洲生物地理學區域（雙重交叉陰影表示）。

古北界生物地理學區域—西亞

古北界生物地理學區域的西亞地區包括了近東的部分內陸中心地帶（土耳其的安納托利亞東北部，還有外高加索—喬治亞、亞美尼亞、亞塞拜然），裡海低地部分地區和巴基斯坦西部。氣候是大陸性的，除了裡海地區的南部。這一生物地理學區域富有沖積平原，高達4000米的山峰，巨大的起伏高原草原和半荒漠。在潛在有森林的國家，森林砍伐在上幾個世紀是活躍的。西亞有過令人印象深刻的大型有蹄類食草動物（野驢

Equus hemionus

、原牛

Bos primigenius

、鹿科、羊科）、雜食動物（棕熊

Ursus arctos

、野豬

Sus scrofa

），以及食肉動物（亞洲獅、裡海虎、亞洲獵豹

Acinonyx jubatus venaticus

、安納托利亞豹

Panthera pardus tulliana

、猞猁、棕熊、灰狼、胡狼和縞鬣狗）的組合。在歷史時期狩獵很快變得集中，並且許多這些動物被推到了高山上，在那裡它們接近滅絕（為了細緻的資訊和參考請看附錄S1）。

土耳其東部

獅子出現的索引追溯到全新世開始的土耳其東部。一個與其他動物一起被雕刻在紀念碑石頭上的貓科動物的代表（獅子或豹）被發現於安納托利亞東南部的哥貝克力石陣（北緯37度13分23秒，東經38度55分21秒）。這個地點追溯到距今11000年前。獅子殘骸在土耳其東南部的底格里斯河谷高處的四個青銅和鐵器時代的考古地點的組合中被發現（Berthon 2011，2014）。在其中一個地點（Hirbemerdon Tepe，北緯27度48分13秒，東經40度46分16秒）一塊獅子的掌骨被發現，這表明獅子皮毛的使用，但不一定意味著獅子在近處被狩獵。其他的來源表明獅子在土耳其東南部的出現，在1647年，一個旅行者Evlyia Celebi看到了一張掛在Şebinkarahisar（北緯40度17分18。59秒，東經38度25分19。80秒）市場的入口處的獅子皮。Martyn（1785，在Joslin 1986）也報道了獅子，雖然它們被描述為沒有曾經那樣多並且在減少。獅子在安納托利亞堅持到了19世紀晚期（Demirsoy 2000，在Şekercioğlu等2011）；最後一隻獅子在1870年（Ustay 1990，在Bartosiewicz 2008）和1873年在幼發拉底河上游（Danford & Alston 1880）的畢雷吉克附近（北緯37度1分29。99秒，東經37度58分38。92秒）被殺。

安納托利亞東部地區被認為是老虎漫遊的最西端（Nowell & Jackson 1996，Can 2004）。在1850年左右，亞拉拉特山被認為是“上到雪線的老虎成災”（Burton 1933，在Ranjitsinh 1995）。在土耳其世界自然基金會的安納托利亞東南部生物多樣性研究專案的框架中，進行了一場調查來揭示大型哺乳動物在土耳其東部的出現和分佈。其中一些結果支援了當地老虎皮毛貿易的觀點，直到1980年代中期每年有三至五隻老虎被殺害以將皮毛出售給伊拉克的富有老闆。老虎尤其居住在安納托利亞東部山脈的外圍，那裡坐落著兩條大河，底格里斯河和幼發拉底河的源頭。記錄已被保留在土耳其東部的亞拉拉特山（北緯39度42分8。78秒；東經44度17分56。67秒），以及在尚勒烏爾法（北緯37度12分10。48秒；東經38度49分46。23秒）、錫爾納克（北緯37度31分23。21秒；東經42度27分16。58秒）、錫爾特（北緯37度56分12。48秒；東經42度9分5。38秒）和哈卡里（北緯37度20分27。90秒；東經43度41分7。81秒）省，但唯一確認的老虎出現是在1970年舍爾納克省Uludere附近被殺的一隻（Baytop 1974，在Can 2004）。老虎也在土耳其東部地區的南部被報道（之前是敘利亞的部分；Masseti 2009）。

伊拉克

在幼發拉底河高處的獅子被新亞述國王狩獵到距今2900年前。與大象和原牛一起，獅子被認為是皇家遊戲（Lion & Michel 2006）。獅子更喜歡居住在緯度更低的伊拉克和敘利亞的幼發拉底河和底格里斯河谷的蘆葦叢生的沼澤地。這些地區有向君士坦丁堡出口獅子的悠久傳統（大約350年），尤其是為了皇帝組織的狩獵遊戲（Bartosiewicz 2009）。獅子直到1870年都是很多的（Ustay 1990，在Bartosiewicz 2009），儘管它們的數量已經從18世紀開始在下降（Martyn 1785，在Joslin 1986）。在幼發拉底河高處的摩蘇爾附近（北緯36度21分28。08秒；東經43度11分47。39秒）的兩個獅子的記錄由Guggisberg（1961）被記載於1840年和1850年。

幼發拉底河高處的老虎也被新亞述國王狩獵，但比獅子少了很多。它們在歷史時期居住在伊拉克和敘利亞的底格里斯-幼發拉底水系的地區（Kock 1990）。一直被認為是從土耳其東南部遊蕩過來的老虎於1887年被射殺於摩蘇爾附近。

亞美尼亞

獅子的出現被一個在Lorri‐berd（北緯41度00分46秒；東經44度24分45秒）追溯至鐵器時代的墳墓中的下頜骨碎片證實。追溯至距今4000-1000年前的巖畫也出現了獅子，尤其是在Gegham山脈（北緯40度15分45秒；東經44度59分51秒）和休尼克山脈（北緯39度41分09秒；東經46度03分10秒；Manaseryan 2003， 2008）。追溯至青銅時代的展現了獅子的雕刻被發現在埃裡溫附近，例如在Oshakan（北緯40度15分48秒；東經44度18分53秒）的高臺墓地裡（Grigoryan Anelka 2010）。根據Chardin（1852，在Vereshchagin 1959），獅子在他的有生之年不再被觀察到，表明它們僅僅在他出生不久前就消失了。

最古老的老虎的資料追溯至羅馬時期（公元前2027年—476年），那時它們為了馬戲團被狩獵（de Planhol 2004， Bartosiewicz 2009）。在歷史時期沒有可獲取的資料。在1948年有一個記錄（Vereshchagin 1959）。

亞塞拜然和喬治亞

超過10000個追溯至全新世早期鐵器時代的岩石雕刻覆蓋了亞塞拜然古布斯坦的岩石。在最古老的但是沒有日期的石頭上，它們中的一些展現了尾巴上有一叢的貓科動物，可能是獅子。獅子與牛科、馬Equus ferus和羊亞科一起被展現在一個追溯至距今3500-2500年前，發現於俄羅斯高加索地區的邁科普（北緯44度21分05秒；東經40度24分37秒）的一個史前古冢（墳墓）的花瓶上（Anati 2015）。花瓶原子黑海東北部。圖畫展示了與古布斯坦岩石雕刻的類似性（北緯40度07分30秒；東經49度22分30秒）。獅子居住在喬治亞（靠近第比利斯）擴充套件至黑海（亞塞拜然）的庫那三角洲（北緯40度9分31。36秒；東經47度45分6。43秒）。直到公元900年，它們被報道在庫那—阿拉克和穆甘（北緯40度6分3。37秒；東經48度48分55。42秒）的泛濫平原，直至阿普歇倫半島（北緯40度27分29。57秒；東經49度51分27。70秒）的有蹄動物豐富的生態系統中相對常見（可能就在薩穆爾河口南部）。它們被外高加索原住民狩獵，正如由詩人Khaganiwo寫得狩獵頌歌“Shikhariya”表明的那樣（Vereshchagin 1959）。

老虎居住在喬治亞西部，在明戈瑞利亞（北緯42度44分6。82秒；東經42度10分8。17秒）和伊梅列季亞（北緯42度11分52。38秒；東經42度56分47。06秒）的森林裡直到17世紀開始，並在示瑪雅（北緯40度36分38。75秒；東經48度42分28。03秒）的山脈，沿著第比利斯地區的庫那河（北緯41度42分54。47秒；東經44度49分37。64秒），以及上Araxe河谷（北緯39度47分7。09秒；東經41度39分3。62秒）直到18-19世紀（Vereshchagin 1959，Mazák 1979）。最近的記錄追溯至1919年庫那南邊的衝擊平原，靠近亞塞拜然（Mazák 1979），1922年在第比利斯附近捕食家畜後，以及1936年在喬治亞（Vereshchagin 1959）。在亞塞拜然，老虎在1860年代的蘭克倫附近（北緯38度46分11。57秒；東經48度50分49。62秒）過於常見，以至於每年都有一些被殺（Radde 1899，在Vereshchagin 1959）。沖積平原、外高加索和伊朗北部的塔利什山脈（北緯38度42分11。91秒；東經48度19分44。59秒）和厄爾布林士山脈（北緯36度5分49。40秒；東經51度45分2。63秒）的雨林，以及草原有大量的牛科動物和有蹄動物，並且可能支援了高密度的大型食肉動物。在庫那—Araxe的平原和穆甘氾濫平原上，Vereshchagin（1959）寫到：“穆甘氾濫平原長著蘆葦的廣大區域密集居住著野豬和鹿，並且野驢和鵝喉羚群在開闊的半荒漠吃草”。我們能想象貓科動物在草原和沖積平原，以及山谷中共享空間。當人類壓力變得很高時，老虎和獅子直到19世紀末都能在高山中找到避難所，在那裡它們可能在分開的峽谷中以低密度居住。事實上，在20世紀開始，老虎的種群開始急劇減少。在1920年代，老虎有時在外高加索東部被發現，儘管它們不是該地區的常住居民。在1920和1950年間，只有兩例老虎皮毛產量被記錄：一個是在1922年的第比利斯附近，另一個是在1932年的塔利什山脈。兩個標本在巴庫被發現（1936-1942；Yamaguchi等2013），但是最後一個是在1964年被記錄（Baytop 1974）。塔利什山脈的密集雨林被認為特別適合老虎躲避人類迫害。

伊朗

在伊朗獅子存在的最古老的證明被發現在來自加茲溫平原（北緯36度16分19。54秒；東經50度0分15。82秒）的考古學資料，追溯至鐵器時代（Mashkour 2002）。兩幅在伊朗南部被發現的巖畫追溯至史前時代（即青銅和鐵器時代；Shirazi 2016）。對於其中一隻獅子，其風格是典型的鐵器時代，而另一隻則表明它有可能來自7世紀至19世紀的任何地方。在Ziwiyé，烏米亞湖南邊（北緯37度40分55。93秒；東經45度23分39。59秒）被發現的展現獅子的花瓶追溯至大約距今2600年前（Gesché‐Koning & Van Deuren 1993）。Blanford和Lovett寫到獅子在19世紀末已經在伊朗北部的赫卡尼亞森林滅絕，但是仍然居住在被老虎佔據的領地之外的沿著波斯灣和阿曼海的山脈和溼地中。很有可能獅子居住在伊朗其他的合適部分裡的更大的領地中，例如和阿富汗毗鄰的地區（Khosravifardi & Niamir 2016）。根據Joslin，伊朗東南部和巴基斯坦之間更多記錄的缺乏可能是因為該地區缺乏受過教育的獵人。在熱帶非洲生物地理學區域的獅子在伊朗東南部靠近巴基斯坦的出現表明它們透過這條靠近印度河谷的路徑進入巴基斯坦和印度。

老虎也居住在伊朗北部：沿著裡海沿岸和厄爾布林士山脈的衝擊河谷和密林。羅馬時期的拉丁詩人把它們叫做赫卡尼亞老虎（Virgile，Solin；de Planhol 2004）。在20世紀時厄爾布林士山脈有森林的北坡有老虎及其獵物製造的反覆報道（吉連和馬贊達蘭地區）（Vereshchagin 1959）。老虎也沿著伊朗—阿富汗邊境居住，在呼羅珊地區赫拉特河和衝擊森林（北緯34度17分10。44秒；東經62度10分10。44秒；MacGrégor 1879，在Planhol 2004）。Firouz（2005）寫到一個在波斯軍隊裡擔任顧問法國陸軍上校，在1845年的伊朗東北部旅行，有時在這些平原上看見老虎。老虎仍然在1750年代中期左右的“馬贊達蘭的林地山區（北緯36度13分34。46秒；東經52度31分54。70秒）裡相當常見”（Gmelin 1774在Kharami等2008），並且在一個世紀後的“波斯里海省份裡數量很多”（Blanford 1876在Kharami等2008）。該物種的最後記錄是在1930和1966年間伊朗沿著裡海的西北部，以及1950和1960年間靠近土庫曼的伊朗北部的東部部分。

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作者：烏鴉之霜