中國農大李自超張戰營團隊發現水稻穗粒數調控新因子

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水稻產量由每穗粒數、千粒重、有效穗數三個主要因素構成。近幾十年在水稻育種中的實踐證明，提高每穗粒數是提高水稻產量最有效的途徑。9月9日，

Plant Biotechnology Journal

線上發表了

中國農業大學農學院李自超/張戰營團隊

題為“RGN1 controls grain number and shapes panicle architecture in rice”的研究論文。

該研究透過大規模種質篩選發現一個水稻穗粒數稀少的種質資源BS208。BS208穗部發育明顯缺陷，二次枝梗上的側生穎花缺失，從而導致其每穗粒數顯著降低。利用BS208與特青（TQ）構建的定位群體，將其定位在1號染色體 10。7 kb 的區間內，該區間僅包含一個ORF （LOC_Os01g49160），將其命名為 REGULATOR OF GRAIN NUMBER1 （RGN1） （圖1）。

圖1。 特青、BS208 以及 RGN1近等基因系的表型鑑定及精細定位

轉基因互補和敲除試驗表明BS208二次枝梗上的側生穎花缺失是由於LOC_Os01g49160外顯子一個3 bp InDel的差異引起的（圖2）。RGN1 編碼一個R2R3 MYB轉錄因子，與雙子葉植物擬南芥的REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS （RAX）、番茄的BLIND （BL）和辣椒CaBLIND （CaBL）基因同源（Keller et al。， 2006；Jeifetz et al。， 2011； Schmitz et al。， 2002）。RGN1在水稻的根、莖、葉、葉鞘以及不同發育階段的幼穗中均有表達。

圖2。 敲除和互補轉基因驗證

細胞分裂素（CK）是水稻穗部發育的重要調節因子（Han et al。， 2014）。NIL-rgn1植株幼穗中活性細胞分裂素含量顯著降低。該研究發現RGN1可以調控LONELY GUY （LOG） 的表達。LOG基因是維持分生組織活性所必需的， 編碼一個新的細胞分裂素啟用酶，在細胞分裂素的合成最後一步起作用。LOG能透過特異的磷酸核糖水解酶直接把失活的細胞分裂素核苷酸轉變成有生物功能的自由鹼基的形式（Kurakawa et al。，，2007）。與NIL-rgn1植株相比，NIL-RGN1植株中RGN1直接結合LONELY GUY （LOG）啟動子，正向調節其表達，將失活的CK轉化為具有生物活性的形式，從而放大CK訊號通路。在BS208中過表達LOG可以部分恢復其二次枝梗缺失的側生穎花（圖3）。該研究首次揭示了MYB轉錄因子在單子葉禾本科植物腋生分生組織調控中的作用。

圖3。 RGN1調控LOG表達

此外，透過分析3000份水稻種質資源的基因組變異發現一種優勢單倍型RGN1C。含有RGN1C等位基因的種質資源中LOG的表達量高於含有RGN1G等位基因的種質資源，並且其表現出更大的穗子。雖然RGN1C在分佈於世界各地的種質材料中均有發現，但是研究發現其在地方品種和改良品種中的分佈頻率均較低（圖4）。因此，可以在未來育種實踐中利用RGN1C來進一步改善穗部形態和結構，從而提高水稻穗粒數和產量。目前水稻產量的提高受到嚴重的限制，因此對水稻穎花的發生機理的更詳細研究可以為提高產量提供新的途徑。該結果對於其他禾本科作物如玉米、小麥等也具有重要的參考意義。

圖4。 RGN1在種質資源中的自然變異

該研究得到了國家重點研發計劃、國家自然科學基金以及中央高校基本科研業務費的資助。中國農業大學農學院已畢業博士生李剛嶺和在校博士研究生許冰霞為共同第一作者。李自超教授和張戰營副教授為通訊作者。中國農科院作物科學研究所徐建龍和王文生研究員參與完成了該論文部分研究工作。

主要參考文獻：

Han， Y。， Yang， H。， and Jiao， Y。 （2014） Regulation of inflorescence architecture by cytokinins。 Front Plant Sci 5， 669。

Jeifetz， D。， David-Schwartz， R。， Borovsky， Y。， et al。 （2011） CaBLIND regulates axillary meristem initiation and transition to flowering in pepper。 Planta。 234， 1227-1236。

Keller， T。， Abbott， J。， Moritz， T。， et al。 （2006） Arabidopsis REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS1 controls a leaf axil stem cell niche and modulates vegetative development。 Plant Cell。 18， 598-611。

Kurakawa， T。， Ueda， N。， Maekawa， M。， et al。 （2007） Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin-activating enzyme。 Nature。 445， 652-655。

Schmitz， G。， Tillmann， E。， Carriero， F。， et al。 （2002） The tomato Blind gene encodes a MYB transcription factor that controls the formation of lateral meristems。 Proc Natl Acad Sci USA。 99， 1064-1069。

原文連結：

https：//onlinelibrary。wiley。com/doi/abs/10。1111/pbi。13702

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