生長素極性運輸和鈣訊號傳導的新型調控因子CPK29

撰文 | 常道

責編 | 王一

生長素透過極性運輸

（Polar auxin transport， PAT）

調控植物的生長和發育。PIN蛋白可以運輸生長素，其在細胞膜上的極性定位直接影響了生長素的功能

【1】

，PIN蛋白結構上中間含有一個被五個跨膜螺旋保衛的親水環

（Hydrophilic loop， HL）

，HL結構域的翻譯後修飾，如磷酸化、泛素化等，可以影響PIN蛋白的跨膜運輸

【2，3】

。根據報道，至少有三個家族的蛋白參與了磷酸化修飾PIN蛋白的HL結構域，包括AGC類蛋白激酶、分裂素活化蛋白激酶

（MPKs）

和鈣訊號依賴的蛋白激酶相關蛋白

（CRK5）

等

【4-6】

。其中AGC類蛋白激酶研究的最深入，其磷酸化位點也比較清楚，但是植物對生長素的響應和PIN蛋白調控生長素分佈受細胞內外多種因素的調控，尚有許多未知的機制需要進一步探索。

近日，韓國首爾大學

Hyung-Taeg Cho

教授團隊在

The Plant Cell

雜誌發表了題為

CALCIUM-DEPENDENT PROTEIN KINASE 29 modulates PIN-FORMED polarity and Arabidopsis development via its own phosphorylation code

的研究論文，透過蛋白互作篩選到一個可以

磷酸化PIN蛋白HL結構域的鈣訊號相關蛋白

CPK29

（Ca2+-dependent protein kinase）

，並揭示了其影響PIN蛋白膜定位極性進而調控植物發育的重要功能

。

該研究首先

用PIN2-HL作為誘餌進行體外pulldown檢測篩選，鑑定到鈣離子依賴型蛋白激酶CPK29，並且發現CPK29也可以和PIN1/PIN3的HL結構域互作；在體外磷酸化檢測實驗中，研究發現鈣離子的存在可以增強CPK29的自我磷酸化和對PIN蛋白HL結構域的磷酸化，經過一系列體外磷酸化檢測，鑑定到多個CPK29的磷酸化和自磷酸化位點，其中S446位點在CPK家族發揮激酶調節活性過程中可能發揮重要功能。

CPK29主要定位於細胞膜，而且CPK29可以和PIN2在細胞膜上發生相互作用。CPK29功能喪失或者其在PIN-HL上的磷酸化位點突變後，胞內PIN蛋白的轉運和表現極性的能力會顯著下降，使得PIN相關的生長素再分佈受到影響，進而影響了多個植物發育活動，包括側根的生成、根的彎曲、下胚軸向重力性、葉序及生殖發育等。

綜上所述，該研究

揭示了CPK29可能透過調節內外源鈣離子訊號的傳導，進而影響PIN蛋白的轉運和生長素響應植物發育的機制，加深了人們對生長素和鈣訊號調控網路的理解，為進一步深入研究生長素和鈣訊號調控植物生長髮育開拓了思路。

參考文獻：

【1】Kleine-Vehn， J。 and Friml， J。 （2008）。 Polar targeting and endocytic recycling in auxin-dependent plant development。 Annu。 Rev。 Cell Dev。 Biol。 24：447–473。

【2】Keek， P。， Skpa， P。， Libus， J。， Naramoto， S。， Tejos， R。， and Friml， J。 （2009）。 The PIN-FORMED （PIN） protein family of auxin transporters。 Genome Biol。 10：249。

【3】Ganguly， A。， Sasayama， D。， and Cho， H-T。 （2012b）。 Regulation of the polarity of protein trafficking by phosphorylation。 Mol。 Cells 33：423–430。

【4】Armengot， L。， Marques-Bueno， M。M。， and Jaillais， Y。 （2016）。 Regulation of polar auxin transport by protein and lipid kinases。 J。 Exp。 Bot。 67：4015-4037。

【5】Barbosa， I。C。R。， Hammes， U。Z。， and Schwechheimer， C。 （2018）。 Activation and polarity control of PIN-FORMED auxin transporters by phosphorylation。 Trends Plant Sci。 23：523-538。

【6】Hammes， U。， Murphy， A。S。， and Schwechheimer， C。 （2021）。 Auxin transporters - A biochemical view。 Cold Spring Harb。 Perspect。 Biol。 doi： 10。1101/cshperspect。a039875

原文連結：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab207/6353612