一作解讀｜不同田間環境下五個重組自交系群體小麥穗下節間直徑的遺傳解析及其與農藝性狀的關係

作物產量受源的大小、庫的強度、流的流暢度及三者之間的協調性的影響。作物庫大、源足，而流不暢會導致空秕率高，進而降低小麥產量。穗下節間是連線旗葉和穗部的橋樑，在小麥源庫單位中扮演著流的重要角色。葉片合成及儲存在莖中的光合同化物，透過穗下節間運輸到穗中，進而促進種子的發育。此外，小麥的莖稈是重要的支撐器官，有利於葉片分佈恰當，進而提高光能吸收和光合作用效率。作為從葉片運輸光合產物、水分和營養物質到穗部的運輸通道，穗下節間對於促進灌漿和提高產量至關重要，是研究源庫單位的理想器官。迄今為止，已經報道了許多關於莖稈相關性狀位點的研究，然而，很少有研究致力於小麥穗下節間直徑的 QTL分析和基因克隆。穗下節間直徑的遺傳學研究對小麥育種的遺傳改良具有重要意義。

本研究利用20828/川農16 （CN16）（2CN， F6） （Ma et al。 2019）， 20828/SY95-71 （2SY， F7） （Liu et al。 2020）， SHW-L1/川麥32 （CM32）（SC， F8） （Yang 2016； Deng et al。 2019）， Q1028/鄭麥9023 （ZM9023） （QZ， F18） （Luo et al。 2016）， 以及AS985472/蘇麥3號 （Sumai 3） （AS， F8） 5個小麥重組自交系群體為材料，對小麥穗下節間直徑進行了表型評價（圖1），結合5個高密度遺傳圖譜挖掘與分析控制穗下節間直徑的QTL。

圖1

5個重組自交系群體中雙親及部分後代株系的穗下節間直徑表型

1. 表型分析

在2CN和2SY重組自交系群體中，20828的穗下節間直徑顯著大於CN16和SY95-71，2CN群體的穗下節間直徑範圍為2。32 ~ 4。78 mm，2SY群體的穗下節間直徑範圍為1。72 ~ 5。18 mm。在QZ群體中，Q1028的穗下節間直徑顯著高於ZM9023，群體範圍為2。10 ~ 5。04 mm。在SC群體中，除了2017CZ，其他環境中的CM32的穗下節間直徑均顯著高於SHW-L1，群體的穗下節間直徑範圍為2。14 ~ 5。76 mm。在AS群體中，Sumai 3的穗下節間直徑均顯著高於AS985472，群體表型範圍為2。37 ~ 5。19 mm。2CN， 2SY， SC， QZ以及AS群體的廣義遺傳力（H2）分別是0。78， 0。69， 0。68， 0。84和0。70，表明5個重組自交系的穗下節間直徑主要受遺傳因素的影響。5個群體的穗下節間直徑表型均表現為正態分佈（圖2）。

圖2

5個重組自交系群體的穗下節間直徑頻率分佈直方圖

2. 穗下節間直徑和其他農藝性狀之間的相關性

相關性結果表明，在2CN群體中，穗下節間直徑與穗頸長、株高、開花期、小穗數、穗長、有效分櫱數、旗葉長、和旗葉寬呈極顯著正相關性（

P < 0。01

），在2SY群體中，穗下節間直徑與小穗數、旗葉長和旗葉寬呈極顯著正相關性，與有效分櫱數呈極顯著負相關關係（

P < 0。01

）。在其他群體中，穗下節間直徑與這些農藝性狀無顯著相關 （

P > 0。05

）。

3. 穗下節間直徑的QTL分析

在5個重組自交系群體中，一共檢測到25個控制穗下節間直徑的QTL，分佈於小麥染色體1A， 1D， 2B， 2D， 3B， 3D， 4A， 4B， 4D， 5A， 5B， 6B和7D上。其中，有5個是主效且穩定表達的穗下節間直徑QTL（圖3）。

在2CN群體中，檢測到13個QTL分佈於染色體1A， 1D， 2D， 4A， 4B， 4B， 4D， 5A， 6B和7D上。其中，

QUid。sau-2CN-1D。1

的等位基因來自於 20828，可在3個環境及BLUP值中檢測到，可解釋4。43-15。96%的表型變異，LOD值範圍為4。76 - 11。92，表明它是一個主效、穩定的QTL。該位點側翼標記為

AX-108775918

和

AX-111090826

。根據

QUid。sau-2CN-1D。1

的側翼標記的基因型，將包含199個株系的2CN重組自交系群體分為兩個組進行顯著性檢驗。T檢驗表明，在不同環境及BLUP值中，攜帶20828等位基因的株系的表型值顯著高於攜帶CN16等位基因的株系的表型值（

P < 0。01

， Fig。 4-a）。

在2SY群體中，一共定位到2個QTL，分佈於1D和5A染色體上。在3個環境及BLUP值中檢測到的主效位點

QUid。sau-2SY-1D

， 可解釋13。24 到 30。36% 的表型變異， 該位點定位於標記

AX-109130875

和

AX-111090826

之間。

QUid。sau-2SY-1D

的增效等位基因來源於20828，LOD值範圍為4。78 - 9。93。此外，在不同環境及BLUP值中，攜帶20828等位基因的株系的表型值顯著高於攜帶等位基因的株系的表型值

（P < 0。01

， Fig。 4-b）。

在QZ群體中，檢測到3個QTL：

QUid。sau-QZ-2D

，

QUid。sau-QZ-3B

與

QUid。sau-QZ-5A

，可解釋5。07 - 14。36%的表型變異。其中，

QUid。sau-QZ-2D

解釋12。13-14。36%的表型變異，LOD值範圍為5。31 - 6。89。該QTL的增效等位基因來源於Q1028，定位於標記

Xcfd53

和

Xgpw332

之間。在2017CZ 和BLUP值中，該位點攜帶Q1028等位基因的株系的表型值顯著高於攜帶ZM9023等位基因的株系的表型值（

P < 0。01

， Fig。 4-c）。

在SC群體中，根據Yu et al。 （2015） 的遺傳連鎖圖譜，我們最初將控制穗下節間直徑的主效QTL定位到3D染色體短臂上的兩個DArT標記之間。由於其中一個側翼標記的染色體未知，我們進一步利用SC群體3D染色體上的SNP標記 （Yang。 2016） 進行QTL分析。總的來說， SC群體中的79個SNP標記被用於重新構建3D染色體的遺傳圖譜，該圖譜總的遺傳距離為 183。31 cM。最終，控制穗下節間直徑的主效位點

QUid。sau-SC-3D

定位於一個0。94 cM的區間內，位於3D染色體短臂上標記

AX-109463343

和

AX-109934976

之間。

QUid。sau-SC-3D

可解釋12。86到26。87%的表型變異。其增效等位基因來源於CM32，在6個環境和BLUP值中，

QUid。sau-SC-3D

攜帶CM32等位基因的株系的表型值顯著高於攜帶SHW-L1等位基因的株系的表型值（

P <0。01

，圖4-d）。

在AS群體中，一共檢測到6個QTL，主效位點

QUid。sau-AS-4B

解釋的表型變異為25。03-35。15%。

QUid。sau-AS-4B

定位於1279649|F|0- 100007558|F|0，LOD值範圍為4。94 - 9。57。該QTL的增效等位基因來源於Sumai 3，攜帶Sumai 3等位基因的株系表型值顯著高於AS985472等位基因的株系表型值 （

P < 0。01

； Fig。 4-e）。

圖3

5個重組自交系群體中穗下節間直徑主效位點的遺傳圖譜

圖4

主效QTL的效應分析

4. 主效QTL區間內基因分析

QUid。sau-2CN-1D。1

和

QUid。sau-2SY-1D

定位於染色體上相似的物理區間，分別定位於中國春1D長臂上的309。27-316。57 Mb 和316。57-318。74 Mb區間，並且它們的等效等位基因都來源於20828，這兩個QTL是同一個位點（

QUid。sau-1D

）。因此，

QUid。sau-1D

定位於中國春1D長臂上的309。27-318。74 Mbp和節節麥1D長臂上的314。84 – 324。22 Mbp區間內 （Fig。 5-a）。該位點在中國春區間內有120個候選基因。

QUid。sau-QZ-2D

定位於標記

Xcfd53

與

Xgpw332

之間的一個6。82 cM 的區間，位於中國春2D短臂上的23。02-29。84 Mbp和節節麥2D短臂上的24。29-497。92 Mb （Fig。 5-b）。由於標記

Xgpw332

在節節麥上與

Xcfd53

相隔甚遠，其鄰近標記

Xgpw4080

（在中國春上物理位置為24。49 Mb）被用於確定該QTL的區間。該位點在中國春區間內含有12個候選基因。

QUid。sau-SC-3D

定位於中國春3D短臂上41。72-43。79 Mb和節節麥3D短臂上41。72-43。79 Mb區間（Fig。 5-c），該位點在中國春區間內有45個候選基因。此外，

QUid。sau-AS-4B

定位於中國春4B長臂上574。42 - 611。43 Mb 和野生二粒4B 長臂上586。21 - 622。78 Mbp （Fig。 5-d）， 中國春區間內註釋到380個候選基因。

圖5

主效QTL的物理圖譜

5. 全文總結

本研究分別在5個小麥重組自交系群體中各檢測到1個主效且穩定表達的穗下節間直徑QTL：

QUid。sau-2CN-1D。1

，

QUid。sau-2SY-1D

，

QUid。sau-QZ-2D

，

QUid。sau-SC-3D

， 和

QUid。sau-AS-4B

。其中

QUid。sau-2CN-1D。1

與

QUid。sau-2SY-1D

被證明是同一個 QTL （

QUid。sau-1D

）， 因此這兩個QTL可以在兩個不同的重組自交系群體中相互驗證。我們進一步分析和討論了小麥穗下節間直徑與其他農藝性狀之間的關係以及主效QTL區間內與植物生長髮育和水分運輸有關的候選基因。本研究對控制穗下節間直徑位點的挖掘和KASP標記的開發有助於我們瞭解穗下節間直徑的遺傳基礎，為提高小麥的產量潛力奠定基礎。

該結果2020年10月16日發表在Journal of Integrative Agriculture 雜誌（Genetic dissection of wheat uppermost-internode diameter associated with agronomic traits in five recombination inbred line populations at various field environments）。

文章連結：http：//www。chinaagrisci。com/Jwk_zgnykxen/EN/article/showNewArticle。do#

特別感謝中國農業大學宋印明老師和魯東大學崔法教授對本研究的指導和建議。

該研究得到國家自然科學基金、四川省留學生科技活動重點專案、四川省科技廳應用基礎專案、四川農業大學雙支計劃的資助。

主要參考文獻

：

Deng M， Wu F Q， Zhou W L， Li J， Shi H R， Wang Z Q， Lin Y， Yang X L， Wei Y M， Zheng Y L，Liu Y X。 2019。 Mapping of QTL for total spikelet number per spike on chromosome 2D in wheat using a high-density genetic map。 Genetics and Molecular Biology， 42， 603-610。

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Liu J J， Tang H P， Qu X R， Liu H， Li C， Tu Y， Li S Q， Ahsan Habib， Mu Y， Dai S F， Deng M， Jiang Q T， Liu Y X， Chen G Y， Wang J R， Chen G D， Li W， Jiang Y F， Wei Y M， Lan X J， Zheng Y L， Ma J。 2020。 A novel， major， and validated QTL for the effective tiller number located on chromosome arm 1BL in bread wheat。 Plant Molecular Biology。 104， 173-185

Luo W， Ma J， Zhou X H， Sun M， Kong X C， Wei Y M， Jiang Y F， Qi P F， Jiang Q T， Liu Y X， Peng Y Y， Chen G Y， Zheng Y L， Liu C J， Lan X J。 2016。 Identification of quantitative trait loci controlling agronomic traits indicates breeding potential of Tibetan semiwild wheat （Triticum aestivum ssp。 tibetanum）。 Crop Science， 56， 2410-2420。

Ma J， Ding P Y， Liu J J， Li T， Zou Y Y， Habib A， Mu Y， Tang H P， Jiang Q T， Liu Y X， Chen G Y， Wang J R， Deng M， Qi P F， Li W， Pu Z E， Zheng Y L， Wei Y M， Lan X J。 2019。 Identification and validation of a major and stably expressed QTL for spikelet number per spike in bread wheat。 Theoretical and Applied Genetics， 132， 3155-3167。

Yang J。 2016。 QTL mapping for pre-harvest sprouting resistance and molecular characterization of six grain germination-related genes in synthetic wheat。 Triticeae Research Institute， Sichuan Agricultural University （Doctoral dissertation，in Chinese）。

Yu M， Chen G Y， Pu Z E， Zhang L Q， Liu D C， Lan X J， Wei Y M， Zheng Y L。 2015。 Quantitative trait locus mapping for growth duration and its timing components in wheat。 Molecular Breeding， 35， 44。

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