花開富貴唯牡丹，“花中藏花”的牡丹你見過嗎？

出品：科普中國

製作：張莉俊（中國科學院核心植物園、中國科學院武漢植物園）

監製：中國科學院計算機網路資訊中心

種花種出一座樓？臺閣牡丹，加上一點點想象力，就可以！

“臺閣”泛指亭臺樓閣等建築物。唐·羅鄴《舊侯家》詩：“臺閣層層倚半空，遶軒澄碧御溝通”。中國有很多“臺閣”名勝，例如杭州三臺閣、武漢黃鶴樓、南昌滕王閣等等，它們有個共同特點，都是由兩層或兩層以上組成的古典建築。

臺閣牡丹，顧名思義就是長得像臺閣的牡丹，即在花朵上再形成一朵花，由兩朵花疊合而成，從而增加花朵的重瓣程度和觀賞價值。在臺閣型牡丹中，還有三花乃至四花相疊合而成的品種，這是植物開花的一種畸形現象。牡丹名品“葛巾紫”便是典型的臺閣型牡丹。

“臺閣”現象自古有之

據北宋王觀《芍藥譜》記載：“‘疊香英’，紫樓子也。廣五寸，高盈尺。於大葉中細葉二、三十重，上又聳大葉如樓閣狀。”這裡的形態描述酷似臺閣品種，據此判斷，我國芍藥可能在北宋時已經出現了臺閣品種。

陸游《天彭牡丹譜》描述牡丹品種葛巾紫“圓整而富麗”，但是否即為現在的牡丹臺閣品種葛巾紫，尚難判斷。而同時代的楊萬里《詠重臺九心淡紫牡丹》詩，“紫玉盤盛碎紫綃，碎綃擁出九妖嬈。都將些子鬱金粉，亂點中央花片梢。”可見，南宋時已有牡丹臺閣品種。

時至近代，人工雜交和選育技術廣泛應用，牡丹臺閣品種大量湧現。“臺閣”現象是一個質的飛躍，在牡丹品種演化過程中具有重要意義，不僅使牡丹的花型品種日臻完善，而且開拓了牡丹品種演化的新途徑。

“千層臺閣”，還是“樓子臺閣”？

1962年，周家琪副教授將臺閣現象作為牡丹花型分類的重要依據之一，花型分類方案中特別增設了“千層臺閣型”和“樓子臺閣型”。在這裡，大家一定又要問了：“千層”和“樓子”又是什麼呢？這就要從牡丹的花型分類和演化說起。

牡丹的野生種都是單瓣型的，最初透過對野生種的直接馴化獲得了原始品種；在此基礎上，由於自然產生突變出現了重瓣花植株，人工選擇便將這些品種儲存下來，發展出一些古代和傳統品種；最後園藝師和育種家運用自然與人工雜交的方式，培育出了重瓣性更高的現代牡丹品種群。雖然重瓣的牡丹花型越來越豐滿，但相比單瓣型牡丹，重瓣性越高的品種，授粉和結實能力卻越來越低。

透過自然變異和人工育種的方式，牡丹園藝品種的花瓣和花型日益多樣。具體來說，這些越來越多的花瓣和花型是怎麼出現的呢？

研究學者指出，

花型是由花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的形態、數量、變異程度與排列組合決定的

。

1、 花萼的花瓣化。花萼不同程度的積累花色素，稱為“外彩瓣”，從露色期到花朵初開時可提高觀賞品質。

2、 花瓣的自然增多。

花瓣向心式增加

，排列整齊，形狀相似，由內而外逐漸變小，花朵扁平狀。

3、 雄蕊的演化過程。包括雄蕊的花瓣化和雄蕊數目的變化。

（1）雄蕊的花瓣化。雄蕊瓣化又分為向心式、離心式、不規則式和雙向式。

向心式瓣化，

從外向內，與花瓣自然增加的方向相同。

千層類花型是花瓣自然增多與雄蕊向心瓣化形成的

，隨著花瓣層次的增多，花型由單瓣型、荷花型向菊花型、薔薇型演化。這類花瓣大小區別明顯。

雄蕊瓣化的離心式是由內向外

，與雄蕊的發育方向一致，先瓣化的雄蕊程度高而大，後瓣化的程度低，常有不同形態的花絲和花葯殘留。整個花朵中心高起，形成

樓子類花型

，依次出現託桂型、金環型、皇冠型和繡球型。

此外，一朵花中雄蕊還會同時出現離心式瓣化和向心式瓣化的現象，以及雄蕊瓣化沒有規律、瓣間常保留有較多的雄蕊的現象。

（2）雄蕊數目的增加、減少或退化消失。雄蕊數量極度增多，在傳統品種中較為普遍，有些菊花型、薔薇型品種雄蕊可達700枚以上，有的臺閣型品種（如“玉樓子”）雄蕊總數可達1200枚以上。雄蕊數目極度減少或退化，這種情況在西北品種中較為常見，一些單瓣型、荷花型品種，花心僅見到極少數雄蕊，甚至雄蕊為零，有的退化為白色針狀物。

4、 雌蕊瓣化和發育。雌蕊瓣化形成綠色或彩色質地較厚的“內彩瓣”。有些牡丹品種隨著雌蕊心皮（雌蕊的組成部分）數目急劇增多而發生了特殊的發育途徑，中心位置產生了另一朵花的花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，最後出現

兩朵花上下重疊生長的臺閣花型

。臺閣型牡丹花型獨特，外層花瓣大而圓潤，中層花瓣小而細碎，內層花瓣大而直立，內層花瓣彷彿被外層花瓣高高托起，形如“臺閣”之感。

構成臺閣花的下面的單花叫做下方花，上面的單花稱上方花，而下方花的演化程度較高，最能代表該品種的花型演化程度，所以主要

以下方花的演化程度來確定臺閣品種的花型

。

千層臺閣型下方的花瓣較多，多呈4輪或更多輪，即花瓣層層上升

。代表品種有“魯荷紅”“雪蓮”、“瑪利亞”等。

樓子臺閣型有顯著的1到3輪外瓣，中間的花瓣比較小，花型扁平或逐漸高起

。代表品種有“粉樓臺”等。

臺閣牡丹品種一覽

越來越多的臺閣型牡丹被培育出來，在牡丹花型中佔據著重要的地位。千層臺閣型根據下方花的型別可分為荷花臺閣（亞）型、菊花臺閣（亞）型、薔薇臺閣（亞）型，而樓子臺閣型可分為託桂臺閣（亞）型、皇冠臺閣（亞）型與繡球臺閣（亞）型。大家在欣賞牡丹的時候不妨仔細分辨一下。

千層臺閣型，花粉紅色略帶藍色，基部呈紫色暈。花朵碩大達20公分，花瓣7-8輪排列整齊。生長勢強，成花率高，株態端莊，花形豐滿。該品種由山東菏澤趙樓牡丹園於1983年培育成功。

“胭脂樓”，樓子臺閣型，為天彭牡丹古老品種之一，尤以色之美著稱於世。陸游《天彭牡丹譜》記載說：“燕脂樓者，深淺相間，如燕脂染成，重跌累萼，狀如樓觀。”

參考文獻

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