孟德爾誕辰200週年：一個超越時代的天才，和他留下的科學遺產

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撰文丨王聰

編輯丨王多魚

排版丨水成文

1822年7月20日，“現代遺傳之父”孟德爾出生於奧地利帝國一個貧窮的農民家庭，2022年7月20日，是他誕辰200週年。

孟德爾是憑一己之力奠定遺傳性基礎的天才，而他的天才超越了時代，帶給他更多的是孤獨與蔑視。他的研究成果生前默默無聞，在他去世後16年才為人所知。

在他奠定遺傳學基礎的豌豆實驗過程中，孟德爾以耐心而全面的資料收集方法為後是科學家樹立了榜樣。在當今科學競爭激烈的時代，我們值得為他停留片刻，學習他的仔細觀察、嚴謹分析和對結果的謹慎解釋。

除了發現遺傳學第一定律（基因分離定律）和第二定律（基因自由組合定律），孟德爾耐心、謹慎的科學態度，用資料解釋科學發現的做法，讓他的研究經得起時間的考研，也是他留給我們的最大科學遺產。

孟德爾（Gregor Johann Mendel，1822-1884），遺傳學的奠基人，被譽為“現代遺傳學之父”。孟德爾為自然科學奉獻了一生，但這一生卻充斥著孤獨與蔑視，他一生辛苦所取得的研究成果卻無人問津甚至被埋沒。他的理論發表35年後，才開始得到認可和承認，而此時孟德爾已經去世16年了。

孟德爾的求學生涯

1822年7月20日，孟德爾出生在奧地利一個貧窮的農民家庭。孟德爾的父親曾參加過幾次對抗拿破崙的戰役，戰事結束後回到故鄉務農，經營果園。孟德爾常在園中幫忙父親，培養了對植物的興趣和後來探索遺傳法則的動機。孟德爾在父親的鼓勵下，從小就表現出過人的資質，成績也一直名列前茅。

因為家境貧窮，孟德爾的求學生涯並不順利，學費一直都是東拼西湊。孟德爾上中學時，校長看到他是可造就的人才，便說服了孟德爾父母，讓他轉到較大的萊普尼克中學。高中畢業後，孟德爾再度以優異的成績進入奧爾米茨哲學院學習。1843年因為家貧幾乎要輟學，後得一位教授推薦進入一座聖奧古斯丁派的修道院，隨多位傑出老師學習。

後排右二為孟德爾

1849年孟德爾獲得一個在中學任教的機會。他教學很認真，深受學生歡迎。學校派他參加正式的教員資格考試，因為對植物學教授的觀點有不同看法導致爭執，最終他沒有透過考試。

1851年孟德爾所屬的修道院派他到維也納大學繼續進修，在那裡學習自然學科和數學，獲得許多優秀教授的指導，奠定了研究的基礎。1853年他從維也納大學畢業回修道院。1854年被委派到布呂恩技術學校任物理學和植物學的代課教師，一直到1868年。這14年是孟德爾一生最重要的黃金歲月，著名的孟德爾遺傳定律，就是在這時候發展出來的。

布林諾奧古斯丁修道院，孟德爾創立現代遺傳學的地方

孟德爾的遺傳學研究

在孟德爾的時代，人們對遺傳現象已有研究，並進行過雜交試驗，但當時科學界的主流是“混合遺傳”學說。這種傳統學說認為生物的遺傳像調色一樣簡單粗暴，白色綿羊和黑色綿羊交配生下的就是灰色綿羊。孟德爾認為後代若只是簡單綜合父母代的性狀，重複下去所有生物的性狀都趨於相同，明顯和絢爛多彩的大自然不相符。

於是，他摒棄了權威看法，幾乎從零開始做起了研究。起初，他先選擇了幾種植物嘗試去做實驗，但屢屢失敗了。隨後，他意識到實驗材料的選擇是實驗成功的關鍵，要用的植物一定是性狀明顯、穩定，並且能在雜交時不受外界的影響的。按這個標準，他開始從20多種植物中尋找，最終他找到了符合這些條件的豌豆。

孟德爾非常幸運的找到了豌豆作為研究物件，豌豆自花授粉，雜交時不受外界影響，性狀明顯又穩定。

修道院的後院中有一塊長35公尺，寬7公尺的空地，孟德爾就在這塊空地上種了許多豌豆，這一種就是兩年，他用了兩年的時間，從34種不同型別的豌豆中找到了14種明顯的性狀，組成了7對參照物進行進一步研究。分別是豆粒飽滿和褶皺、豆粒黃色和綠色、花瓣白色和紫色、豆莢飽滿和褶皺、豆莢黃色和綠色、花開的高與低、植株的高與低這七對不同的性狀。

孟德爾進行豌豆實驗的地方

他對這7種類型的豌豆進行分別雜交實驗，當紅花和白花（豌豆）進行雜交時，第一代的植株全都開紅花，子代的性狀並非綜合了兩個親本的，而是表現出親本的其中一種。但到自花授粉的第二代，卻又出現了開白花的植株。順著這個現象，他擴大實驗規模，仔細把雜種後代進行分類，並用數學方法加以統計分析。他記錄的子二代中紅花豌豆705株，白花豌豆224株，兩者之比接近3：1。

同時，當進行兩對相對性狀雜交時，子二代中4種類型的比例數是9：3：3：1，恰好是3：1的平方。

8年時間裡，孟德爾在前前後後測試了20000多株豌豆後，孟德爾終於總結出雜交性狀在後代系列的分離比是3：1。概況起來就是高中生物課本所學的遺傳學兩大定律，一是基因分離定律：決定同一性狀的成對遺傳因子彼此分離，獨立地遺傳給後代；二是基因自由組合定律：決定不同遺傳性狀的遺傳因子間可以自由組合。

被埋沒的偉大發現

1865年孟德爾滿懷期待的在當地的自然科學學會上宣讀自己的論文——“植物雜交試驗”。但結果卻讓他大失所望，所有人都覺得他說得好像有點道理，但是又覺得不明所以。他的研究成功沒有掀起一絲波瀾。

孟德爾不願放棄自己8年來的艱辛，論文發表後，他立刻把40份抽印本寄給各地著名的科學家。但他寄出去的論文要麼沒有迴音，要麼只有質疑和諷刺。沒有人相信一個普通牧師的研究成果。

這一系列打擊並沒有擊垮孟德爾，他很快就調整好心態繼續論證自己的成果，不只是種植豌豆，還做了紫羅蘭、茯苓、玉米和紫茉莉等植物甚至還做了動物實驗，發現都符合所得出的結論。

1869年他又發表第二篇論文“動植物遺傳之研究”。在兩篇論文中，孟德爾提出了遺傳單元（現稱基因）顯性性狀，隱性性狀等重要概念，闡明其遺傳規律。

1859年，達爾文發表《物種起源》，創立進化論，為生物科學的大廈立下了一個支柱，但是這座大廈仍然搖搖欲墜。達爾文進化論的核心是自然選擇學說，但是他找不到一個合理的遺傳機理來解釋自然選擇，無法說明變異是如何產生，而優勢變異又如何能夠儲存下去，達爾文為此苦惱終生。他在1872年如此寫道：遺傳的定律絕大部分依舊未知，沒有人能夠說明在同一物種的不同個體中的相同特性，或在不同物種中的相同特性，為什麼有時候能夠遺傳，而有時候不能；為什麼孩子能回覆其祖父母甚至更遙遠的祖先的某項特徵。

達爾文不知道的是，這些問題已經被奧地利修道院的一個業餘生物學家孟德爾透過豌豆雜交試驗解決了。據說孟德爾給達爾文寄過自己的論文，但是達爾文並未開啟來看。生物科學大廈的另一個支柱早就立好，但是孟德爾在1865年發表的成果被科學界忽略了。

左：達爾文，右：孟德爾

為什麼在生物學界迫切需要遺傳定律之時，孟德爾如此重要又如此出色的研究卻沒有引起注意？是什麼原因讓孟德爾成為科學史上最孤獨的天才，超前了整個時代35年？

達爾文為進化論的進一步解釋一籌莫展，也做了大量這方面的實驗。但是達爾文沒有孟德爾那樣紮實的數學功底，他是一個從博物學家成長起來的生物學家，一直忽視數學的作用。同時代的其他生物學家也是如此。

在生物學史上，孟德爾是第一個運用數學方法來研究生物學問題的人。他在植物雜交研究中採用數理統計方法來對實驗結果進行統計分析，並用機率論來加以說明，在他之前還從未有人作過這樣的嘗試。這種全新的研究方法是超越時代的， 因而當時有很多生物學家都感到不可思議，不可理解 。

孟德爾正運用數學這個重要的工具，深入淺出地看待問題，從自然界的複雜多樣中抽絲剝繭，得出了偉大的規律。這也正是孟德爾天才地方。牛頓當年也是憑藉著出色的數學基礎，總結出了自然哲學中的數學原理。

孟德爾始終相信“我的時代會到來”。只是他不再試圖去說服那些專家們，甘願忍受孤獨。1884年，孟德爾因病去世。

孟德爾定律的再發現

在1900年以前孟德爾的豌豆實驗曾被引用過11次， 最早的是霍夫曼，他在1869年的一篇論文中簡單地提及孟德爾的實驗，並將孟德爾的論文列為引。這個引文引起了德國著名植物學家福克的注意，他在1881年出版的《植物雜種》這一名著中簡短地評價了孟德爾的工作，但語氣頗為不屑：“孟德爾所做的許多雜交的結果與奈特的十分類似，但孟德爾卻自以為發現了各種雜種型別之間穩定的數量關係”。福克雖然貶低孟德爾的貢獻，但提及孟德爾卻無意中做了一件大好事，因為他的這本書後來成為從事植物雜交工作者必備的參考書。孟德爾的工作才因此得以記載。並最終在1900年被三位查閱這本書的生物學家同時發現。孟德爾的時代終於來臨。

1900年，三位植物學家（荷蘭的德弗里斯，德國的科倫斯，和奧地利的切爾馬克）透過各自的工作，在《德國柏林植物學會》雜誌發表3篇植物雜交論文，在論文發表前夕查閱文獻，三人幾乎同時發現了孟德爾1866年發表的論文——《植物雜交實驗》。這不得不說是一個奇蹟，1900年也成為了遺傳學史乃至生物科學史上劃時代的一年。在科倫斯和切爾馬克的建議下，學術界使用“孟德爾定律”為這一理論命名。

孟德爾定律被重新發現的最初的時間裡，科學界並沒有多大的震動。孟德爾論文收到科學界的重視主要歸功於貝特森的積極宣傳。1900年，貝特森瞭解到孟德爾的工作和發現，深刻地認識到孟德爾工作的重要意義 ，並透過演講積極介紹孟德爾的發現。

1901年 ， 貝特森率先把孟德爾的論文《植物雜交實驗》由德文譯成英文並加以評註，發表在英國皇家園藝學會雜誌上，正是這篇譯文，讓孟德爾遺傳定律首先引起了英語國家的注意， 進而在世界各地產生了巨大的反響。為了使人們易於理解和接受孟德爾的遺傳理論，貝特森和他的學生龐尼特將孟德爾原始論文所使用的文字和數學公式加以圖式化，並給予了固定符號，將遺傳圖用簡明的棋盤式圖解表示。

孟德爾的研究被重新發現，正式宣告了遺傳學的誕生。

此時孟德爾已經去世16年，孟德爾定律的再發現卻足以照亮新的世紀。他不再是當初默默無聞的神父，而成為了“超越時代的天才”。

孟德爾和重新發現孟德爾研究的三位生物學家

對孟德爾實驗資料的爭議

孟德爾論文被重新發現之後，有像貝特森這樣的支持者，就也有質疑者，著名統計學家和遺傳學家費舍爾就是質疑者之一。1936年，他對孟德爾的實驗資料進行統計分析後，認為孟德爾的資料過於接近理想資料。費舍爾雖然質疑孟德爾的資料，但他對孟德爾的方法和結論都及其讚賞：“從他們的結果來看實驗性研究確鑿無疑，在表達上毫無缺陷，並且對不止對一個、而是對當前感興趣的許多問題的理解至關重要。”

孟德爾是在沒有任何統計工具的時代開展研究的，他對於何時停止收集資料、何時重複實驗更多是依賴直覺，但這和造假無關。而且孟德爾在他的第二篇論文裡使用山柳菊做了一系列雜交實驗，因為山柳菊存在無性繁殖，所以並不適合雜交實驗研究，因而得出的結論和孟德爾之前的研究並不相符，但是孟德爾依然在論文裡寫上了對自己之前研究不利的實驗結果，由此也能說明孟德爾不是一個會造假的人。

在1900到1909年間，有六名遺傳學家重複了孟德爾的豌豆實驗，發現結果完全相符。孟德爾的遺傳定律也早已被後人的無數實驗所證實。2007年哈佛大學 Hartl 和 Fairbanks 發表於《遺傳》雜誌的一篇文章指出：孟德爾是無需造假的，科學於他並無直接利益。其次，孟德爾時期尚未形成統計體系，多年來的實驗資料只能構成數量分析關係，不具統計顯著性，存在偶然實屬可能。

孟德爾的科學遺產

孟德爾對現代遺傳學的貢獻，不僅在於他在理論上為現代遺傳學的誕生和發展奠定了基礎，同時還在於他在研究過程中所創立和運用的方法，為現代遺傳學的發展奠定了方法論基礎，如純系培育、性狀分離、回交實驗和數理統計分析法等，已成為現代遺傳學研究的主要方法。

在他奠定遺傳學基礎的豌豆實驗過程中，孟德爾以耐心而全面的資料收集方法為後是科學家樹立了榜樣。在當今科學競爭激烈的時代，我們值得為他停留片刻，學習他的仔細觀察、嚴謹分析和對結果的謹慎解釋。

參考資料：

https：//www。nature。com/articles/d41586-022-01953-z

https：//www。nature。com/articles/s41588-022-01109-9