植物抗逆能力：甜菜葉片對鹼性鹽脅迫的光合響應機制

淨光合速率（Pn）是反映植物對逆境脅迫的響應以及鑑定植物抗逆能力的有效生理指標，直接反映了單位葉面積的碳同化能力。Pn降低直接和甜菜幼苗受鹼性鹽脅迫的傷害程度有關。

試驗結果表明，75和100mM的鹼溶液對兩個甜菜品種幼苗的Pn產生了明顯的抑制作用，同時氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）顯著下降，而胞間二氧化碳濃度（Ci）顯著上升。這與Liu和Shi的研究結果相似。目前，一般認為導致光合速率降低的因素包括氣孔限制和非氣孔限制。

根據Farquhar等的觀點，氣孔因素引起的Pn降低表現為Ci降低；而非氣孔因素引起的Pn降低則伴隨著Ci的提高。前人研究表明，鹽脅迫導致植物光合作用的下降既有氣孔因素，也有非氣孔因素。本試驗中，Pn的降低均伴隨著Ci的上升，二者呈極顯著的負相關。可見，鹼性鹽脅迫下甜菜幼苗Pn的降低是非氣孔限制造成的。

京秀葡萄在高溫脅迫2h時非氣孔限制是葡萄光合作用下降的主要原因，低溫脅迫下Ci的上升是由於非氣孔因素的限制。綦偉等對葡萄砧木長時間脅迫研究表明，輕度水分脅迫下，葡萄光合作用受到的限制主要是氣孔限制，中度乾旱脅迫下，氣孔限制和非氣孔限制協同作用；嚴重乾旱脅迫時，非氣孔限制上升為主要限制。

房玉林對8804品系葡萄的研究表明鹽脅迫下葡萄萄光合的影響逐漸從氣孔限制轉變為非氣孔限制。由此可見，光合速率的下降究竟是氣孔限制還是非氣孔限制還難以明確。正常情況下，葉綠素吸收的光能主要透過光合電子傳遞、葉綠素熒光發射和熱耗散三種途徑來消耗，這三種途徑間存在著此消彼長的關係。

光合作用和熱耗散的變化會引起熒光發射的相應變化。因此，可以透過對熒光的觀測來探究光合作用和熱耗散的情況。在葡萄逆境方面的研究中，鄭秋玲認為，高溫脅迫主要傷害類囊體上的光化學反應中心，使得光系統Ⅱ功能變弱甚至完全喪失。

範苓研究表明，高溫脅迫能夠顯著降低京秀葡萄光適應下光系統Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSII）和光化學淬滅係數（qP）。

本試驗中，兩個甜菜品種葉片Fv/Fm、ΦPSII、qP和電子傳遞速率（ETR）在75和100mM的鹼溶液處理下均顯著下降，表明高濃度的鹼性鹽脅迫抑制了光系統Ⅱ反應中心的潛在活性，降低了光系統Ⅱ的光能轉化效率，最終影響光合器官的作用，導致淨光合速率的顯著下降。

在外界脅迫條件下非光化學淬滅係數（qN）增加，對光合器官起到一定的保護作用，有助於其耗散過剩的激發能，緩解脅迫對光合作用的影響。

本試驗中，隨著鹼處理濃度的上升，Beta464的qN值也逐漸上升，且不同鹼處理與對照的差異均達顯著水平，表明在鹼性鹽脅迫下Beta464可透過正常的熱耗散途徑散失過剩的激發能，以減輕鹼性鹽脅迫對光系統的損傷。

然而，KWS0143的qN值在25和50mM鹼溶液處理下卻顯著下降，直到鹼濃度達100mM時才顯著上升，說明在低濃度鹼性鹽脅迫下，KWS0143的光系統Ⅱ具有一定適應能力，可透過一些非熱耗散途徑散發過剩激發能，而在鹼性鹽脅迫程度較重時，KWS0143開始透過熱耗散途徑散失過剩的激發能。

另外，本試驗中，鹼性鹽處理下Beta464的Fv/Fm、ΦPSII、qP和ETR均低於KWS0143，同時Pn值下降幅度更大，表明Beta464的光系統在脅迫條件下受損傷更重。光合色素含量是反映植物光合能力的重要指標，而葉綠素和類胡蘿蔔素是高等植物最主要的光合色素。

葉綠素作為光合色素中重要的色素分子，擔負著攝取外界光源保證植物葉片順利進行光合作用的任務，而且還參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉化，是植物生長的重要光合生理引數，在一定範圍內與光合速率成正相關，其含量的高低可以反映植物葉片光合能力的大小。

在本研究中，兩個甜菜品種的葉綠素和類胡蘿蔔素含量在低濃度（25和50mM）鹼性鹽脅迫下有所上升，表明當鹼性鹽脅迫程度較輕時，甜菜可透過一些生理生化途徑促進光合色素合成，彌補脅迫造成的光合色素損失；而在高濃度（75和100mM）處理下顯著下降，表明高濃度鹼性鹽脅迫抑制了光合色素合成。

Yang等認為，光合色素含量隨著脅迫程度上升而不斷下降的原因在於鹼處理可能增強了葉綠素酶的活性，使葉綠素降解加速。另一方面，高pH環境也會使葉綠素合成的必需元素Mg2+沉積下來，從而葉綠素合成受阻。Elstner報道，鹽鹼條件下離子平衡的打破會抑制蛋白酶活性，從而改變葉片中葉綠素的含量，進而使光合作用減弱。

本試驗中，在脅迫條件下，KWS0143的葉綠素和類胡蘿蔔素含量相對於Beta464較高，損失程度較輕，表明鹼處理下Beta464的光合色素合成受阻更加嚴重，降解更快。鹽鹼脅迫引起細胞結構的破壞，是植物受到傷害的共同特徵，其破壞程度取決於植物的抗性強弱。

葉綠體是植物光合作用的場所，也是細胞中對鹽最敏感的細胞器，其結構的有序性和完整性決定了其光合生產能力的大小。鹽鹼脅迫下葉綠體超微結構的變化，雖然是一種脅迫傷害，但也可能是對逆境適應的一種機制。

本研究中，鹼性鹽脅迫使葉綠體伸長，澱粉體積變小，基質片層鬆散，嗜鋨顆粒增加，同時Beta464的葉綠體內部結構變得紊亂。嗜鋨滴通常認為是類囊體脂質的降解產物聚集的結果，其變化可以作為葉細胞受傷害程度的指標。

葉片正常無損傷時，葉綠體在光下形成類囊體，嗜鋨滴較少；當葉片受到逆境脅迫時，類囊體解體，脂類物質聚集，嗜鋨滴增多。因此，本研究中，甜菜葉綠體嗜鋨滴數的增加是葉綠體膜的完整性受到破壞的一種體現。

澱粉是光合作用的產物，是細胞碳水化合物存在的主要形式之一。白天光合作用產生澱粉，澱粉在葉綠體內積累増多，形成澱粉粒；夜間澱粉粒分解被運出，澱粉粒變小或消失。本試驗中，鹼性鹽脅迫使Beta464澱粉粒數量增加，可能有兩方面原因：

一是鹼性鹽脅迫使光合產物不能及時運走而在葉綠體中累積，產生對光合速率的反饋抑制；二是澱粉粒增加可使類囊體附近保持很高的糖濃度，以避免類囊體解離而維持正常的光合磷酸化。與Beta464相反的是，KWS0143澱粉粒數量略有減少，可能是葉綠體中更多的澱粉被運走或分解，用來合成其他的有機質參與到滲透調節中。

這體現了兩個甜菜品種的葉綠體對鹼性鹽脅迫的不同適應方式。類囊體膜結構的損傷，直接破壞葉綠體內部結構的完整性，降低植物對光量子的有效吸收、傳遞和利用，從而降低植物的光能轉換效率，抑制光合作用。此外，逆境條件下植物葉綠體超微結構的改變也是葉綠素含量下降的一個重要原因。

幼苗期是植物生長的關鍵時期，也是對鹽鹼脅迫較為敏感的時期，幼苗期的營養物質的積累直接影響植物後期對脅迫環境的適應性。鹽鹼脅迫下植物最直觀的表現就是生長髮育受抑制，幹物質積累是衡量植物抗鹽鹼能力的直接指標。

本試驗中，兩甜菜品種的根系乾重和地上部乾重在不同濃度鹼處理下較對照均有所下降，除KWS0143的在25mM略有上升以外。這說明鹼性鹽脅迫抑制了甜菜地上部和根系的光合同化物的積累。這與Guo等對玉米的研究結果一致。

同時，不同鹼處理下，Beta464的幹物質積累量均低於KWS0143，且幹物質積累量的下降幅度也明顯大於KWS0143。這表明鹼性鹽脅迫條件下Beta464的光合同化物積累受抑制更為嚴重，體現了兩個品種耐鹼能力的差異。逆境下根冠比能指示植物適應逆境的方式。本試驗中，兩個品種的根冠比在25mM鹼處理下顯著上升。

這可能有兩方面的原因：一是地上部的生長受逆境的抑制程度大於根系；二是幼苗為了適應逆境脅迫，在水分和營養物質有限的情況下，優先保證根系的生長。而當鹼濃度較高（75和100mM）時，兩個品種的根冠比均低於對照，這可能是高Na+濃度和pH對根系產生了損傷，導致地上部原本有限的光合同化物難以正常運送至根系。